Shaklee 180 svara zudumu atsauksmes,

Pētāmo populāciju diferenciācijas noteikšanai tika veikta galveno komponentu analīze PCA un F ST vērtības novērtēšana. Darba struktūru veido ievads, literatūras apskats, materiāli un metodes, rezultāti, diskusija, secinājumi, literatūras saraksts un pielikumi. Ir taukspura 2. Pētnieki arī uzsver, ka nemainot nozvejas normas 10 gadu laikā no mencas populācijām izzudīs alēle A, tas ir, pilnīgi iznīks Atlantijas mencas seklūdens populācijas. Mūsdienās introdukcijas rezultātā repsis ir sastopams arī aiz šī reģiona robežām Skrzypczak, Mamcarz, Mūsu pētījuma rezultāti sniedz datus par septiņu Latvijas ezeru repša populāciju morfometriskām pazīmēm un molekulāri ģenētisko struktūru.

Igaunijas ezeros repsim bija rūpnieciskā nozīme līdz gadu beigām tikai Peipus ezerā. Mūsdienās Igaunijas ezeros tika novērota nozīmīga repšu skaita samazināšanās. Rūpnieciskā repša nozveja ir aizliegta visos Igaunijas ezeros. Repsis ir iekļauts Igaunijas Sarkanās grāmatas 4.

maksimālais svara zudums 5 dienu laikā amatierzveja ir aizliegta nārsta periodos no 22 līdzaugšanas un uzbarošanās periodos no ūdenstilpju pārklāšanas ar ledu līdz Tuvikene, Saat, Arī Baltkrievijā repsis ir iekļauts Sarkanās grāmatas 4.

Latvijā pagajušā gadsimta trīsdesmitajos gados repsis bija sastopams apmēram 30 ezeros, gados konstatēts tikai 11 ezeros: Alūksnes, Drīdzī, Lielajā Gusēna, Nirzas, Puzes, Rāznas, Sīverā, Stirnu, Sventes, Tērpes un Usmas, Latvijā repsis tiek mākslīgi pavairots vismaz kopš gada. Kopš gada repsis iekļauts Latvijas Sarkanās grāmatas reto sugu 3.

Mūsu valstī ir aizliegts zvejot repšus, kuru minimālais garums nepārsniedz 16 cm. Aizliegts zvejot un iegūt repšus no 1. Ja ir pārsniegts šo noteikumu minētais piezvejas apjoms, piezvejas zivis nekavējoties jāatlaiž atpakaļ ūdenī.

Ja ir pārsniegta noteiktā piezveja, zvejniekam zveja attiecīgajā vietā jāpārtrauc vai zvejas rīki jāaizstāj ar citiem zvejas rīkiem, vai jāmaina zvejas vieta Nr. Tādejādi, morfoloģiskais kritērijs ir ļoti svarīgs, taču populācijas stāvokļa noteikšanai tā nepietiek. Mūsdienās pētnieki veic populāciju un apakšsugu ģenētisko monitoringu, kurām agrāk tika pētīti tikai morfometriskie parametri Stott et al. Tas ļauj precizēt populāciju taksonomiju un noteikt to ģenētisko stabilitāti mainīgajos vides apstākļos.

Ģenētiskais monitorings Ģenētiskais monitorings ir dzīvo organismu ģenētiskā stāvokļa novērošanas sistēma. Ģenētiskā monitoringa rīku izstrādāšanai ir liela nozīme. Ģenētiskais monitorings ir vērtīgs savvaļas augu un dzīvnieku populāciju menedžmenta, saglabāšanas un aizsardzības jomā. Ātrā molekulāri-ģenētisko metožu attīstība mūsdienās ļauj diezgan ātri un precīzi kvantitatīvi noteikt ģenētiskās izmaiņas populācijās laikā un telpā t.

Bet jebkura prognozēšana iespējama tikai pamatojoties uz normas koncepciju normālu stāvokli vai normālu procesu. Normas klasiskā koncepcija, runājot tikai par pazīmes populācijas normu, ir vispārējās koncepcijas atsevišķs gadījums. Klasiskā koncepcija ietver trīs tipus: indivīds, populācija, suga. Normas vispārējā koncepcija balstās uz pazīmju ģenētiskās kontroles un populāciju fenotipiskās struktūras bioloģiskām likumsakarībām. Ir zināms, ka populācijas ir elementāras pašatražojošas strukturālas vienības, kas nodrošina dzīvības pēctecīgu eksistenci un attīstību.

Dzīvības eksistencē un attīstībā populācijas līmenim ir īpaša nozīme. Šos parametrus nosaka populācijas genofonda īpašības, shaklee 180 svara zudumu atsauksmes ir, kopēja iedzimtības informācija, kas atražošanas procesā iedzimst un nosaka tādas svarīgas organisma īpašības, kā augšanas un attīstības ātrums, ķermeņa izmēri un proporcijas, izturība pret slimībām, dzīves ilgums, spēja pielāgoties nelabvēlīgiem vides faktoriem un citas. Normāli mainīgos vides apstākļos šī informācija stabili saglabājas laikā.

Šīs pārmaiņas atklāj ģenētiskais monitorings. Bez acīmredzamām nelabvēlīgām ietekmēm, tādām kā vides piesārņojums un eksistences vides iznīcināšana, ļoti svarīgs faktors, kas atbild par bioloģiskās daudzveidības samazināšanos, ir saimnieciskā darbība, kas neievēro sugu ģenētisko iedalījumu un to genofondu struktūru. Molekulārās ģenētikas metodes ļauj noteikt atšķirības starp populācijām, kas var atspoguļot to adaptīvās atšķirības, un tādā veidā būt nozīmīgas zivju atlases procesā pavairošanas mērķiem Skibinski, ; Douglas, Brunner, ; Huuskonen et al.

Tās molekulārās ģenētikas metodes piedāvā ģenētiskās mainības monitoringu zivju saimnieciskajos baros un tādā veidā var palīdzēt inbrīdinga negatīvās ietekmes noteikšanā.

Ģenētisko pētījumu rezultātu izmantošanai ir svarīga nozīme zivsaimniecības programmu uzlabošanā. Molekulāro un ģenētisko marķieru izmantošana paplašināja arī pētnieku iespējas ūdens organismu evolucionārās bioloģijas fundamentālo pamatu pētīšanā.

Piemēram, filoģenētiskie pētījumi kļuva par instrumentu, ar kura palīdzību var izskaidrot pēcledus rekolonizācijas modeļus un procesus, un atklāt vēsturiskos notikumus, kuri nodrošināja mūsdienu populāciju ģenētiskās daudzveidības veidošanos Bowen, Avise, ; Stanley et al. Sendeks savos pētījumos parādīja, ka pēdējā apledojuma periodā - Pleistocēnā sīgu zivju fauna Eirāzijas ziemeļos panesa dažos pieledāja refugiumos.

Pēc apledojuma Pleistocēnā saldūdens zivju populāciju grupas Ziemeļu puslodē kolonizēja jaunas eksistences vides, kas sekmēja populāciju plašu simpatrisku diverģenci izdevīgos ekoloģiskos apstākļos Bernatchez, Wilson, ; Taylor, McPhail, Pēcleduslaikmetā sugu izveidošanās uzplaukumu ziemeļu mēreno platumu ezeros shaklee 180 svara zudumu atsauksmes apstiprinājusi negatīvā korelācija starp zivju māsu sugu izplatību mērenajā platumā un ģenētiskās diferenciācijas pakāpi Bernatchez, Wilson, Noteiktu iedzimstošo īpašību adaptīva parādīšanās un izzušana taksonos arī var atspoguļot evolucionārās pārejas.

Coregonus ģints robežās formu un funkciju konverģence acīmredzot parāda dažus homoplāzijas gadījumus, tas ir, kad organisma 24 25 līdzīgām īpašībām nav kopējas izcelsmes Bernatchez, ; Politov et al.

Molekulāro marķieru izmantošana, filoģenētisko pētījumu un ekoloģisko pieeju kombinēšana sekmē evolūcijas procesu izpratni, kuri veicināja populāciju diverģenci un sugu veidošanos. Piemēram, eksperimentālie pētījumi parāda, ka izlase pēc labvēlīgākām trofiskām nišām varēja sekmēt ekoloģisko diverģenci un simpatrisko zivju ekotipu pēckrustošanas reproduktīvo izolāciju Schluter, Līdzīgas evolucionārās izmaiņas, kuras populācijās ar neatkarīgu izcelsmi viena sugu kompleksa robežās attīstās paralēli, netieši liecina par ekoloģiskās izlases lomu to populāciju diverģences veicināšanā Taylor, Bentzen, Citi autori Bernatchez et al.

Tas skaidri parāda dabiskās izlases lomu šo zivju sugu diverģencē. Novērojamā ģenētiskās diferenciācijas un trofiskās specializācijas korelācija apstiprina hipotēzi par sīgu zivju dažādu formu diverģenci ekoloģiskās specializācijas gaitā. Tā, piemēram, blakus rudenī nārstojošām repša Coregonus albula populācijām divos Vācijas ezeros konstatētas arī pavasarī nārstojošas populācijas Coregonus fontanae un Coregonus lucinensis.

Bez nārstošanas laika šo sugu populācijas atšķiras arī pēc uzvedības un morfoloģiskām pazīmēm. Pēc ģenētiskās analīzes noskaidrots, ka visdrīzāk suga Coregonus albula pēc apledojuma abos ezeros iemitinājās neatkarīgi, bet Coregonus fontanae suga Stechlin ezerā parādījās diverģences ceļā no sugas Coregonus albula ekoloģiskās specializācijas gaitā.

Tomēr suga Coregonus lucinensis Breiter Luzin ezerā parādījās visdrīzāk Coregonus albula sugas sekundārās invāzijas šajā ezerā un rezultātā pēc tam sekojošās tās ekoloģiskās specializācijas gaitā Schulz et al. Tātad sīgu zivis ir ļoti piemērota sistēma adaptācijas un reproduktīvās izolācijas ģenētisko pamatu pētīšanai nemodeļu organismiem savvaļas populācijās. Evolūcijas procesu un ekoloģisko faktoru, kuri ietekmēja populāciju diverģenci, lomas izpratnei ir liela praktiska nozīme, piemēram, evolucionāri nozīmīgu objektu aizsardzībā Dizon et al.

Tā populācijas pētījumos plaši izmanto fermentu pētīšanu, kas ļauj atklāt ļoti vērtīgus ģenētiskus marķierus dažādu zivju baru identificēšanai, piemēram, daudzos pētījumos tika konstatētas izofermento alēļu biežumu atšķirības dažādos vienas sugas zivju baros Utter, Ryman, ; Carvalho, Hauser, ; Ward, Grewe, Populācijas ģenētiskās mainības līmenis ir tiešs populācijas procesu indikators, piemēram, īpatņu skaita svārstības, gēnu plūsmas samazināšanās vai palielināšanās un citi Olsson et al.

Sugas evolucionārās vēstures izpratne ļauj paredzēt dažādas apkārtējās vides ietekmes plēsēju un 25 26 konkurējošo sugu invāzija, ūdenstilpju eitrofikācija, klimata izmaiņas un citas uz noteiktas sugas populāciju stāvokli Winfield, Durie, ; Winfield et al.

Piemēram, repša Coregonus albula invāzija Pasvik upes baseina ūdenstilpēs Krievija, Norvēģija, Somija veicināja sīgas Coregonus lavaretus pelagiskās daudzbārkšu formas izspiešanu ūdenstilpes bentālē, ar ko saasināja šīs formas konkurenci ar sīgas bentisko mazbārkšu formu Bøhn, Amundsen, ; Bøhn et al.

Baikāla omuļa Coregonus autumnalis migratorius G. Populāciju nelabvēlīgo procesu, kuru izraisījušas apkārtējās vides izmaiņas, noregulēšanas veids ir zvejniecības termiņu pārskatīšana, anavar deva tauku zudums noregulēšana laikā, eksistējošo zvejas rīku tīkla acs optimālā izmēra noteikšana Heikinheimo, ; Olsson et al.

Savvaļas populāciju ģenētiskās struktūras izmaiņu pastāvīga kontrole monitorings ļauj pamanīt dabā notiekošās izmaiņas, prognozēt to sekas.

Faktiski, šādus pētījumus ilgus gadus veic daudzi pētnieki, pētot dažādas lašu dzimtas sugas un dažas citas zivju sugas Altukhov et al. Piemēram, Hindar ar līdzautoriem atzīmēja, ka mākslīgas populācijas genofonda negatīva ietekme ir tieši atkarīga no zivju domestificēšanas pakāpes audzētavā.

Autori arī atzīmē, ka izlaistām zivīm var būt atšķirīga evolucionārās attīstības vēsture, salīdzinot ar dabisko populāciju. Mākslīgā populācija tādā veidā var izjaukt dabiskās populācijas unikālo ģenētisko struktūru, kā arī var izplatīt dabiskā populācijā jaunus patogēnus.

Līdzīgi tika inficētas Atlantijas laša populācijas ar lašu zivs patogēnu Gyrodactylus salaries via transmittance no inkubētiem Baltijas laša ikriem, kas bija rezistentas pret šo parazītu. Atlantijas laša rezistences nepietiekamības pret Gyrodactylus rezultātā notika šīs vērtīgās zivs populāciju izmiršana vairāk nekā 30 Norvēģijas upēs Hindar et al.

Hindar uzsver ģenētiskā marķējuma nozīmi audzētavas zivīm, kas turpmāk ļaus veikt rūpniecisko zivju baru monitoringu. Teorētiskie pētījumi pieļauj, ka negatīvie efekti savvaļas populāciju ģenētiskajā struktūrā piemēram, krustošanas ar mākslīgām populācijām var atklāties gan pietiekami īsā laikā, gan arī pēc dažām paaudzēm Hindar et al.

Izofermentu sistēmu analīze parādīja pētīto populāciju ģenētisko parametru stabilitāti visā monitoringa laikā, izņemot ļoti īsu periodu. Autori uzskata, ka ģenētiskās mainības samazināšanās šajā īsajā periodā bija saistīta ar Stenodus leucichthys mākslīgu reprodukciju minētajā periodā Golovanova, Līdz šīm brīdim visos veiktajos pētījumos rūpnieciskos zivju baros konstatēta īpatņu izmēru un vidējā vecuma samazināšanās, agri nobriedušo tēviņu skaita palielināšanās, vidējā dzīves ilguma saīsināšanās Heikinheimo, Mikkilä, ; Aronsuu, Huhmarniemi, ; Olsen et al.

Bez tam, ģenētiskās struktūras pārveidošana un inbrīdinga pakāpes paaugstināšana savukārt var novest pie lokālo adaptāciju un ģenētisko īpašību zaudēšanas, dabisku populāciju lokāli adaptēto gēnu kompleksu izjaukšanas, ģenētiskās daudzveidības zaudēšanas, ģenētiski attālinātu populāciju unikālas ģenētiskās mainības zaudēšanas un rezultātā pie ģenētiskās homogenizēšanas Heino, ; Aho et al.

Tā pētnieki no Islandes Aŕnason et al. Lokusu Pantophysin I Pan I izmanto šīs sugas dziļūdens un seklūdens populāciju identificēšanai. Seklūdens populācijai ir raksturīgi īpatņi ar homozigotisku pēc šī lokusa genotipu ar alēles A klātbūtni, bet dziļūdens populācijai ir raksturīgi īpatņi arī ar homozigotisku pēc šī lokusa genotipu, bet ar alēles B klātbūtni. Pētnieki arī uzsver, ka nemainot nozvejas normas 10 gadu laikā no mencas populācijām izzudīs alēle A, tas ir, pilnīgi iznīks Atlantijas mencas seklūdens populācijas.

Tiek pieļauts, ka dažu Lietuvas ezeru repšu ģenētiskās daudzveidības samazināšanās cēlonis arī ir selektīva nozveja un introdukcijas pasākumi Kaupinis et al. Daudz darbu veltīti ģenētisko atšķirību noteikšanai starp dažādu sugu zivju populācijām. Šādas atšķirības īpaši skaidri atklātas attālinātās shaklee 180 svara zudumu atsauksmes, kur attālumu nosaka dabiskie šķērsli un formu ekoloģiskā norobežošana Douglas et al.

Ģenētiskā dinamika ir ļoti sarežģīta un atklātās tendences pārsvarā var interpretēt, kā nepārtraukti tekoša nereti adaptīva procesa rezultātu.

Uz ģenētiskā monitoringa jautājumiem pilnīgi droši var dot atbildes tikai ilggadīgu pētījumu virkne. Pēc 92 gadiem tika veikts donora un mākslīgi izveidoto populāciju bioķīmisko pazīmju mainības salīdzinājums Vuorinen et al. Rezultātā mākslīgi izveidotajā populācijā tika atklātas lielas izmaiņas: ievērojami palielinājās īpatņu heterozigotāte, parādījās viena jauna alēle, kuras nebija donora populācijā.

Minētajām izmaiņām dabā parasti ir nepieciešams ilgāks laika periods. Turklāt, saskaņā ar dibinātāja principu, izolētā populācijā gēnu dreifa un citu procesu dēļ jāparādās retiem mainības variantiem un jāpalielinās īpatņu homozigotātei. Autori pieļauj, ka minētās izmaiņas shaklee 180 svara zudumu atsauksmes izskaidrojamas ar pielāgošanās procesiem, tāpēc ka pētīto ezeru parametri atšķiras: ezers, kuru mākslīgi apdzīvo repsis, ir aukstāks.

Repša populācijas atjaunošanai līdz rūpnieciskam blīvumam vienā Somijas ezerā veica repša īpatņu translokāciju no cita ezera.

Pēc translokācijas dažu gadu laikā tie vāca materiālu un veica ģenētisko analīzi balstoties uz mikrosatelītu pētījumiem.

Pētījumos konstatēja, ka donora populācijas genofonds būtiski neietekmēja recipienta populācijas genofondu. Būtiska nozīme notiekošo procesu izpratnē ir ģenētisko īpašību un struktūras pētījumiem saglabājušās savvaļas populācijās. Pēdējo gadu laikā nostiprinājās uzskats, ka bez kvantitatīvās un populāciju ģenētikas, bez sugu ģenētiskās struktūras zināšanām nav iespējama zivsaimniecības pārvalde un ģenētisko resursu saglabāšana Altukhov et al.

Daugavpils Universitāte DZTI Ekoloģijas departaments. Jeļena Oreha

Tomēr pilnvērtīgai populācijas novērtēšanai laikā un telpā monitoringam ir nepieciešams iekļaut analīzē gan datus par populācijas demogrāfisku struktūru dzimums, vecums u. Ģenētisko daudzveidību var noteikt indivīduālā, populāciju un sugu līmenī.

shaklee 180 svara zudumu atsauksmes

Shaklee 180 svara zudumu atsauksmes iedzimstošo mainību apraksta izmantojot trīs pamatkomponentus: 1. Ģenētiskā daudzveidība ģenētiskās mainības pakāpe. Ja populācijā ir sastopamas divas vai vairākas viena gēna alēles, tad populācija pēc šī gēna ir polimorfa. Ja populācijā ir sastopama tikai viena noteiktā gēna alēle, runā par monomorfismu. Populācijas polimorfisma līmeni var noteikt nosakot polimorfu lokusu skaitu, pētot vairākus lokusus. Heterozigotāte ir svarīgs ģenētiskās daudzveidības parametrs.

Tā heterozigotāte atspoguļo īpatņu skaitu, kas spēj nodot visvairāk gēnu variantu nākamajai paaudzei. Heterozigotāte kā ģenētiskās daudzveidības vērtējums, atspoguļo īpatņu ekoloģiskā plastiskuma rezervi pastāvīgas dažādu genotipu skaldīšanās un kombinācijas dēļ.

Šo genotipu relatīva pielāgošanās var mainīties dažādos īpatņu eksistences apstākļos. Alēļu pārpilnība angļu v. Alēļu pārpilnība ir gēnu alēļu skaits, kas ir sastopams pētāmā populācijā. Alēļu pārpilnība atspoguļo populācijas mainības potenciālu un populācijas adaptēšanās spēju, vides apstākļiem mainoties. Gēnu saistība. Dažādu gēnu alēļu sastopamības biežumi var būt saitīti, to parāda asociācijas koeficienti gēnu saistība. Inbrīdinga koeficients. Inbrīdinga koeficients parāda radnieciskās krustošanas izplatību pētāmā populācijā.

Inbrīdings biežāk sastopams nelielās populācijās. Ģenētiskā diferencēšanās ģenētiskās daudzveidības izplatīšanās starp populācijām. Ģenētiskā distance attālums ģenētiskās mainības pakāpe starp populāciju pāriem : Ģenētiskā distance. Dažādas populācijas atšķiras pēc alēļu sastopamības biežuma. Alēļu sastopamības biežuma aprēķināšanas pamatā ir ģenētiskās distances noteikšana, kas savukārt ļauj kvantitatīvi izvērtēt populāciju ģenētisko diferencēšanos.

Ģenētiskā distance starp populācijām palielinās, palielinoties atšķirībām alēļu sastopamības biežumā. Tādā veidā var spriest par iespējamu pētāmo populāciju diverģenci un tās cēloņiem Lowe et al. Dažādi populācijas ģenētiskie procesi atšķirīgi ietekmē populācijas ģenētiskos parametrus: inbrīdings veicina heterozigotisko īpatņu skaita samazināšanos; mutācijas un migrācijas 29 30 palielina populāciju ģenētisko daudzveidību, bet ģenētiskais dreifs samazina to; izlase veicina gēnu un genotipu sastopamības biežuma izmaiņas; gēnu dreifs palielina, bet migrācijas samazina ģenētiskās distances utt.

Zinot minētās likumsakarības, var kvantitatīvi izpētīt populāciju ģenētisko struktūru un prognozēt tās iespējamās izmaiņas. To sekmē populāciju ģenētikas lielā teorētiskā bāze, tas ir, populāciju ģenētiskie procesi ir matemātiski apstrādāti un aprakstīti, izmantojot dinamikas vienādojumus. Pirmie ģenētiskie marķieri bija ģenētiski determinēti morfoloģiskie parametri, piemēram, vainaglapu krāsa zirņu ziediem un sariņu izvietojums drozofilai.

Agrākajos ekoloģiski svara zuduma filozofija pētījumos, divdesmitā gadsimta sākumā, ģenētiskos marķierus izmantoja atsevišķu organismu noteiktu genotipu izvērtēšanai Briggs, Walters Proteīnu izofermentu marķieris atbilst gēnam, kura alēles atšķiras pēc molekulārmasas proteīnu produkta līmenī.

Proteīni un, nedaudz vēlāk, DNS marķieri būtiski izmanīja marķieru pieejamību ekoloģiski ģenētiskajiem pētījumiem. Agrāk marķieru pieejamība bija ierobežota ar nelielu skaitu labi izpētītu gēnu, kas bija pieejami tikai nelielam modeļu organismu skaitam, piemēram, Drosophila, Zea un Arabidopsis.

Relatīvi nedaudz datu bija par dabiskajā eksistences vidē plaši izplatītu organismu ekoloģisko ģenētiku. Proteīnu un DNS marķieri izmainīja šo situāciju un tagad palīdz atklāt evolūcijas mehānismus, kuri agrāk palika nepamanīti.

Ir zināms, ka izlase iedarbojas uz atšķirīgām genoma daļām dažādi. Piemēram, izlases spēcīga ietekme uz DNS secību, kura kodē Histone HI ļoti konservatīvs proteīnu kodējošais DNS iecirknisvar novērst mutāciju izraisītu izmaiņu akumulāciju.

Bet nekodējošās genoma daļas neitrālā veidā var akumulēt izmaiņas, kuras izraisa mutācijas, un tikai ģenētiskais dreifs spēs ietekmēt polimorfisma līmeni populācijā.

Ieguldījums tavā nākotnē!

Tāpēc, kaut gan mutāciju ātrums var būt vienāds visās genoma daļās, 30 31 novērotais mutāciju ātrums un sekojošā populāciju diverģence mainās atkarībā no izlases ietekmes.

Sakarā ar to DNS iecirkņa izvēle noteiktiem detalizētiem pētījumiem ir atkarīga ne tikai no pētāmo īpatņu radniecības, bet arī no izlases ietekmes atšķirīgās genoma daļās.

Tatad kodola genoma daļas izvēle ģenētiskai analīzei ir atkarīga no mainības, kas ir nepieciešama noteiktiem pētījumiem. Ideāls ģenētiskais marķieris ekoloģiskajos pētījumos atbilst sešiem svarīgiem nosacījumiem Weising et al. Ideāls marķieris nav pakļauts apkārtējās vides ietekmei un nav atkarīgs no pētāmā organisma attīstības stadijas.

Ievietojot identiskus organismus trijās dažādās eksistences vidēs bez antropogēnas ietekmesmarķieris parāda identiskus genotipus neatkarīgi no vides un tie genotipi parādās gan jauniem, gan nobriedušiem īpatņiem.

Marķierim ir kodominantā iedzimšana. Diploīdiem organismiem, lokusa abu alēļu pazīmes parādās īpatņiem ar heterozigotisku genotipu. Dominantās iedzimšanas gadījumā izpaužas tikai vienas alēles pazīme un nav iespējas atšķirt dominantus homozigotiskus un heterozigotiskus genotipus. Marķieris ļauj atklāt nukleotīdu aizvietojumus. Marķieris ļauj noteikt izmaiņas kodējošā genoma daļā, kuru rezultāts ir identisku aminoskābju aizvietojums, t.

Marķieris ļauj atklāt izmaiņas kodējošā un nekodējošā genoma daļās. Marķieris nejauši izplatīts genomā. Marķieris ļauj atklāt evolucionārās izmaiņas. Neviens no marķieriem, kurus mūsdienās izmanto ekoloģiskajos pētījumos, neatbilst visiem minētajiem parametriem.

Tāpēc pastāv marķieru sistēmas, kuras izmanto noteiktiem pētījumiem. Piemēram, mikrosatelītu marķierus biežāk izmanto gēnu plūsmas analīzei populācijās. Citiem pētījumiem izmanto dažādas marķieru sistēmas. Piemēram, PCR-RFLP restrikcijas fragmentu garuma polimorfisms polimerāzes ķēdes reakcijas pamatā un allozīmu analīze dod līdzīgu informāciju populāciju ģenētiskās daudzveidības izpētē. Tomēr marķieru sistēmas izvēle ir kompromiss starp marķieru pieejamību un to īpašībām.

Tātad marķiera izvēles pamatā ir hipotēze, kuru pārbauda, marķieru sistēmas un resursu īpašības, kas ir pieejamas noteiktos pētījumos. Katrs marķieris sniedz noteiktu informāciju, tam ir savas priekšrocības un vājās puses.

Ģenētiskās mainības pētījumiem marķierus atlasa pamatojoties uz informāciju, kuru tie sniedz kādu genoma daļu aptver un kādu informāciju sniedz: heterozigotāte, gēnu plūsma, shaklee 180 svara zudumu atsauksmes pakāpe, populāciju diferencēšanās u. Apkopotie dati par dažu molekulāro marķieru pamatraksturojumiem, pielietošanas jomām un ierobežojumiem ir attēloti 3.

Pētot izofermentus iegūst informāciju par kodola genoma kodējošo daļu. Tā, piemēram, lielāka izofermentu daļa iedzimst pēc Mendeļa likumiem un ir kodominanta heterozigotiskiem genotipiem izpaužas abu alēļu produkti Altukhov et al.

Fermentu elektroforētiskie pētījumi parādīja, ka ir ģenētiski nosacītas multimolekulāras proteīnu formas, kurām piemīt vienotas katalītiskas funkcijas un struktūra. Proteīnu pētīšanas pamatmetodes ir imunoķīmiskās un elektroforētiskās metodes. Elektroforēzes metode šajā ziņā ir mazāk darbietilpīga. Elektroforēzes metodei ir lielāka izšķirtspēja un iespēja vienlaikus pētīt lielāku lokusu skaitu, kas kodē dažādus fermentus un nefermentatīvus proteīnus Vuorinen et al.

Proteīnu marķieru pielietošanas būtiskā priekšrocība ir vienkārša paraugu sagatavošana analīzei. Piemēram, analīzei var izmantot tieši bioloģiskus šķidrumus limfa, asinis vai audu ekstraktus. Bet audu shaklee 180 svara zudumu atsauksmes iegūšanai nepieciešamo audu daudzumu visbiežāk iegūst pēc dzīvnieka bojāejas.

Tas ļoti apgrūtina reto un aizsargājamo dzīvnieku sugu pētījumus. Fermentu elektroforētisku sadalīšanu veic dažādos nesējos agars, ciete, akrilamīds. Noteiktu fermentu fermentatīvās aktivitātes noskaidrošanai izmanto histoķīmisku krāsošanu. Rezultātā iegūst gēlu ar nokrāsotām fermenta joslām, kuru bieži sauc par zimogrammu Market, Möller, citēts pēc Altukhov et al.

Izofermentu polimorfisms lašveidīgo un sīgu zivīm Izozīmus kodējošo gēnu ekspresija lašveidīgo un sīgu zivīm dažādos audos atšķiras Vuorinen, ; Altukhov et al. Piemēram, ir parādīts, ka fermentam laktātdehidrogenāzei ir piecas formas: divas izoformas muskuļos, divas izoformas aknās, viena izoforma acīs Altukhov et al.

Fermentam aspartātaminotransferāzei ir viena izofermentu forma muskuļos un viena aknās. Muskuļos ekspresējošos fermentu aspartātaminotransferāzi kodē duplicētais lokus, bet aknās atrasto fermentu kodē vienkāršais lokuss Vuorinen, ; Altukhov et al. Tomēr ir fermenti, kuru ekspresija dažādos audos ir līdzīga, mainās 33 34 tikai fermenta aktivitāte atšķirīgos audos. Tādi fermenti ir superoksīddismutāze, esterāzes, malikenzīms, malatdehidrogenāze Vuorinen, ; Altukhov et al.

Tetraploīdas izcelsmes dēļ lašveidīgo zivju genoms ir dubultots duplicētsun tas veicināja šo zivju proteīnu formu palielinātu daudzumu izofermentās sistēmās.

shaklee 180 svara zudumu atsauksmes

Citi dubultotie duplicētie gēni diverģēja tā, ka to ekspresijas produkti proteīni saglabāja savu specifisko funkciju enzimātisko aktivitāti un ļauj atklāt tos proteīnus ar elektroforēzes metodi. Piemēram, ir parādīts, ka repsim baltajos muskuļos ir diverģēts dubultots duplicēts aspartātaminotransferāzes lokuss un daži diverģēti dubultoti duplicēti malikenzīma un malatdehidrogenāzes lokusi muskuļos un aknās. Minētos lokusus pētnieki plaši izmanto populāciju ģenētiskās struktūras noteikšanai Yakhenko, Mamontov, ; Næsje et al.

Daži dubultotie duplicētie lokusi nediverģēja un to lokusu produktus nav iespējams atšķirt ar elektroforēzes metodi Altukhov et al.

Shaklee 180 svara zudumu atsauksmes, piemēram, nediverģēts dubultots lokuss, kas parādās repša audu paraugu zimogrammā kā viena josla, ir atzīmētas glikozefosfātizomerāzes, malikenzīma un malatdehidrogenāzes enzīmu sistēmās Vuorinen, ; Sendek, Yakhenko un Mamontov pētījumos ir konstatēts nediverģēts aspartātaminotransferāzes lokuss aknu audu paraugos. Vuorinen ar līdzautoriem uzskata, ka tieši dubultotais duplicētais genoms sekmē ātrās sīgu zivju morfoloģiskās un ekoloģiskās izmaiņas bez ģenētiskās diferencēšanās palielināšanās.

Alozīmu marķierus plaši izmanto dažādos pētījumos. Šo faktu vēlāk apstiprināja arī Sendek Ekoloģiskos pētījumos viņš mēģināja noskaidrot ģenētisko diferenciāciju Ladogas sīgu Coregonus lavaretus L.

Pēc izofermentu analīzes datiem būtiskas ģenētiskas atšķirības starp pētītajām sīgu ekoloģiskajām formām netika konstatētas Sendek, Tomēr ar izofermentu analīzes datu palīdzību Femund ezera Norvēģijā sīgas Coregonus lavaretus L.

Autori konstatēja būtisku ģenētisku diferenciāciju starp pētītajiem nārstu bariem un, lai izvairītos no ģenētiskā potenciāla sarukšanas atsevišķos nārstu baros, ieteica, izstrādājot 34 35 rūpnieciskās nozvejas programmas, izmantot arī ģenētiskos datus Næsje et al. Tas, ka būtiskas ģenētiskas atšķirības pētītajās Ladogas ezera sīga populācijās nav konstatētas, visdrīzāk liecina par pētīto nārstu baru ģenētiskā potenciāla izsīkšanu, kas rodas savvaļas populāciju parāk intensīvas izmantošanas dēļ.

Pētnieki arī atzīmē, ka žaunu bārkšu skaita un ģenētisko datu korelācija parāda, ka mūsdienās izmantotā sīgu zivs pārvaldības programma, kas balstās uz žaunu bārkšu skaitu, ir pamatota. Ir zināms, ka ziemeļu valstīs Dānijā, Somijā, Islandē, Norvēģijā, Zviedrijā un trijos autonomos apgabalos Farēru salās, Grenlandē un Ālandu salās menedžmenta programmu izstrādē liela uzmanība tiek pievērsta datiem par sugu ģenētisko diferenciāciju Olsson et al.

Taksonomiskos pētījumos Coregonus albula L. Pečoras repša Coregonus sardinella Valenciennes Krievijā sugas statusa precizēšanai izmantoti proteīnu polimorfisma dati. Mūsdienās šo bioķīmisko pazīmi izmanto Pečoras upes baseina repša populāciju identificēšanai šo sugu Coregonus albula L. Sīga un repša populāciju allozīmu analīzes pamatā, ievērojot ģenētiskās distances starp tām, parādīts, ka šo sīgu zivju sugu faunas pēdējo apledojumu Pleistocēnā pārdzīvoja vismaz četros pieledāju patvērumos: Baltijas, Balto un Barenca jūru, Sibīrijas Rietumsibīrijas un Beringa.

Pēcleduslaikmetā sīga un repša rasu izplatīšanās no pieledāju patvērumiem angl. Ladogas ezera repša bari radās no kopīga senču taksona Baltijas pieledāju patvērumā. Izofermentu mainības likumsakarības Tātad izofermenti ļauj atklāt dzīvo organismu ģenētisko polimorfismu trīs līmeņos: alēļu, gēnu un genoma. Diemžēl pētījumi, izmantojot allozīmu marķierus, lielākajai zivju sugu daļai parāda nelielas atšķirības starp populācijām Skibinski, ; Sendek, Zemas izofermentu lokusu heterogenitātes iemeslu skaidrošanā pētnieku uzskati nesakrīt.

Neitrālisma koncepcija apgalvo, ka lielākā molekulāro izmaiņu daļa, kas notiek evolūcijas gaitā, ir selektīvi neitrāla vai gandrīz neitrāla.

Tomēr tas nenozīmē, ka gēniem, kurus skar šādas izmaiņas, nav funkciju. Funkcijas var būt, vai arī nebūt. Ideja ir tāda, ka šo gēnu dažādas alēļu formas ir gandrīz vienlīdzīgas izlases ziņā. Nei, Graur citēts pēc Butlin, Tregenza, pieņem, ka neitrālais modelis vislabāk skaidro izofermentu lokusu zemu heterogenitāti, t.

Skibinski ar līdzautoriem arī apstiprināja, ka lielāko alozīmu izmaiņu daļu var izskaidrot neitrālais modelis. Agrākos pētījumos Ward et al. Piemēram, heterozigotāte samazinās, palielinoties proteīna subvienību skaitam, un palielinās, palielinoties proteīna subvienības molekulārai masai, t.

Tā fermentiem-monomēriem, salīdzinot ar dimēriem un, it īpaši ar tetramēriem, piemīt palielināta mainība. Tomēr populāciju pētījumos, piemēram, repša populācijās Somijā Vuorinen et al. Iespējams tas ir saistīts ar to, ka šajos pētījumos tika analizēti tikai dimēru kreatīnfosfātkināze, superoksīddismutāze, glikozo- 6-fosfātdehidrogenāze un monomēru fosfoglikomutāze proteīnu lokusi.

Vidēja heterozigotāte pēc proteīniem mugurkaulniekiem un bezmugurkaulniekiem cieši korelē. Minētie piemēri par konstatētām likumsakarībām liecina par iespējamu izlases ietekmi. Līdzīgus uzskatus pauž arī Carvalho un Hauser Iespējamais kompromiss starp neitrālisma koncepciju un dabiskās izlases teoriju ir tas, ka neitrālajam polimorfismam iespējams ir latentais adaptīvais potenciāls, kas realizējas izlases gaitā, mainoties apkārtējai videi Gillespie, ; Kimura, ; Skibinski et al. Tai pašā laikā vienlokusu testi pārliecinoši parādīja, ka dažus alozīmu lokusus izlase tomēr ietekmē.

Par klasisku piemēru var kalpot alozīma fosfoglikozes izomerāzes PGI funkciju pētījumi Colias ģints taureņiem Watt, ; Watt et al. Pētījumos atklāta alozīmu fosfoglikozes izomerāzes PGI ietekme uz taureņu temperatūras toleranci. Lašveidīgajiem Oncorhynchus nerka alozīms fosfoglikomutāze un daļēji laktatdehidrogenāze ir selektīvi nozīmīgs tāpēc, ka piedalās tādu pazīmju izpausmē, kā īpatņu 36 37 augšanas un dzimumnobriešanas ātrums Altukhov, Šie fakti pierāda izpētīto repša baru telpisko un laika stabilitāti.

Klinālās ģeogrāfiskās alozīmu sastopamības izmaiņas, īpaši pēc klimatiskiem gradientiem, var notikt dabiskās izlases darbības rezultātā. Šīs korelācijas pieļauj, ka izlase tieši iedarbojas uz pazīmēm, ar kurām saistīti alozīmi.

Iespējams, ka kāda izofermentu lokusu daļa tiešām ir saistīta ar fenotipa noteiktām pazīmēm, bet daži piemēri par fermentu gēnu selektīvi vērtīgām alēlēm nenoliedz neitrālisma koncepciju.

Visdrīzāk lielākā izofermentu lokusu daļa vienlaikus ar esošu stabilizējošu izlasi un izlasi pret nosacīti kaitīgām alēlēm tomēr paliek selektīvi neitrāla. Informācija, kas iegūta ar izofermentu marķieru palīdzību genoma heterogenitāti pilnībā atspoguļot nevar un tātad nevar sniegt izsmeļošu informāciju par dzīvu sistēmu genofondu izmaiņām.

Rodas nepieciešamība lielākas genoma daļas skenēšanā: kā kodējošās, tā arī nekodējošās genoma daļas Kodola genoma anonīmo secību polimorfisms DNS tehnoloģiju attīstība deva iespēju izstrādāt un izmantot lielu molekulāro marķieru skaitu dzīvo organismu genomu izpētei.

Noteiktas sugas organismu genoma anonīmo secību izpēte līdz šim bija iespējama tikai ar RFLP analīzes palīdzību. Restrikcijas analīze ļāva atklāt izmaiņas genoma Shaklee 180 svara zudumu atsauksmes fragmentu garumā, kuri rodas specifisku restrikcijas fermentu darbības rezultātā. Tāpēc šo metodi vēl sauc par restrikcijas fragmentu garuma polimorfisma metodi. Tas var sagādāt grūtības reto un aizsargājamo sugu pētījumos. Polimerāzes ķēdes reakcijas PĶR metodes izstrāde paplašināja DNS polimorfisma izpētes iespējas un veicināja jaunu molekulāru metožu un marķieru izstrādi, kas ļauj pētīt dažādus genoma reģionus, selektīvi tos amplificējot.

Tomēr šīs metodes prasa pētamā reģiona secību zināšanas, labi aprīkotu laboratoriju un diezgan lielus materiālos ieguldījumus. Tagad zinātniskajā pasaulē plašāk lieto nosaukumu RAPD.

RAPD marķieri ir dominanti Williams et al. RAPD polimorfisms izpaužas, kā noteikta garuma fragmentu klātbūtne vai trūkums.

Tas ir ļoti nozīmīgi sugām, kurām nav vai ir ļoti maz informācijas par genomu Lynch, Milligan, ; Corley-Smith et al.

RAPD analīze var kalpot par savdabīgu ekspresmetodi ģenētiskā polimorfisma atklāšanai un tas ir ļoti aktuāli maz pētītām taksonomiskām grupām. Jaunu RAPD marķieru rašanās mehānisms precīzi nav noskaidrots.

Daži pētnieki pieļauj, ka viens no mehānismiem var būt nukleotīdu aizvietojumi praiminga vietās Naish et al. Tātad ar RAPD marķieru palīdzību var noteikt vairāk izteiktu ģenētisko polimorfismu starp populācijām, nekā pētot izofermentus.

Mamuris ar līdzautoriem atzīmēja arī, ka RAPD metode ļauj izpētīt lielāku genoma daļu, nekā izofermentu analīze. Anonīmu secību izpēti ar RAPD marķieru palīdzību pielieto dažādu mērķu sasniegšanai, pētot dažādus organismus. Tā RAPD metode bija veiksmīgi pielietota daudzu dažādu dzīvu organismu mainības noteikšanai. Piemēram, pētot baktērijas Welsh, McClelland, ; Presti 38 39 et al. Zivīm šī metode bija veiksmīgi pielietota sugu un pasugu identificēšanai, un arī populāciju pētījumos.

Piemēram, Bardakci un Skibinski izmantoja RAPD analīzes datus Oreochromis ģints triju tilapiju sugu un četru Oreochromis niloticus pasugu noteikšanai. Dažādām sugām tika noteikti atšķirīgi RAPD fragmenti, bet pasugām atšķirīgu fragmentu bija mazāk. Vai tauku degļi izjauc muskuļus dati parādīja, ka RAPD marķieru pielietošana ir efektīva sugu un pasugu līmenī sistemātikas pētījumos Bardakci, Skibinski, Sultmann ar līdzautoriem Cichlidae dzimtas zivju pētījumos parādīja, ka iegūto specifisko RAPD fragmentu sekojošā sekvenēšana dod papildus informāciju šo zivju filoģenēzes pētījumos Sultmann et al.

Borowsky un Vidthayanon novērtēja ģenētisko mainību četrām alu un astoņām virszemes saldūdens Balitoridae dzimtas zivju sugām Taizemē, izmantojot RAPD marķierus. Alu sugām, salīdzinot ar virszemes sugām, tika konstatēta ļoti zema kodola genoma anonīmo secību mainība. Pētnieki uzskata, ka konstatētās atšķirības ir alu zivju samazināto populāciju izmēru sekas. Barman ar līdzautoriem veiksmīgi pielietoja RAPD marķierus sugai specifisku marķieru izstrādei un ģenētiskās mainības noteikšanai četrām Indijas karpa sugām Labeo ģints Barman et al.

RAPD marķierus izmantoja arī populāciju struktūras un filoģenētiskās radniecības noteikšanai astoņu sugu zivīm, kas pieder Barbus ģintij un mīt Ibērijas pussalā Spānijā. Autori uzskata, ka tas ir pētīto populāciju mazu izmēru dēļ, kuras samazinājās to eksistences vides pārveidošanās rezultātā.

Govindaraju un Jayasankar pētīja jūras asara populācijas, kas pieder Epinephelus ģintij un mīt dienvidaustrumu un dienvidrietumu Indijas piekrastē. Fenotipiskā jūras asara identificēšana, pamatojoties uz ķermeņa krāsu un ķermeņa morfoloģiskiem parametriem, nedeva ticamus rezultātus, šo parametru lielās iekšsugu mainības un būtisku vienas sugas mazuļu un pieaugušo īpatņu atšķirību dēļ. Izmantojot pētījumos RAPD metodi, noteikti sugai specifiskie marķieri ar pastāvīgu sastopamības biežumu septiņām pētītām jūras asara sugām.

Visām sugām konstatēts pa vienam sugai specifiskam marķierim katrā no četriem izmantotiem praimeriem Govindaraju, Jayasankar, Ramella ar līdzautoriem pētīja Urugvajas upes baseina Brazīlija augšējās daļas četru zivju sugu Pimelodus maculatus, Prochilodus lineatus, Salminus brasiliensis un Steindachneridion scripta ģenētisko mainību ar RAPD marķieru palīdzību.

Visām sugām konstatēts augsts ģenētiskās 39 40 mainības līmenis, kas liecina par pētīto populāciju ģenētisko potenciālu šo sugu mākslīgai pavairošanai Ramella et al. RAPD metodi izmantoja arī jūras asara ģenētiskā polimorfisma monitoringam pēc šīs sugas aklimatizēšanas saldūdenstilpēs Allegrucci et al.

RAPD marķierus plaši izmanto populāciju ģenētikas pētījumos. Piemēram, Mamuris ar līdzautoriem c pētīja kefales Mugilidae dzimta astoņu Vidusjūras populāciju iekšsugas ģenētisko mainību.

Abas minētās metodes sekmīgi parādīja pētīto populāciju īpatņu heterogenitāti, bet neizdevās izdalīt pietiekošu skaitu specifisku marķieru populāciju robežu noteikšanai. Turklāt, ģenētiskā distance starp pētītajām populācijām, pēc RAPD marķieru datiem, bija lielāka par ģenētisko distanci, kura iegūta svara zudums tēmas izofermentu analīzes datiem.

Citi autori Corley-Smith et al. Autori arī atzīmē, ka datus, kuri iegūti ar RAPD marķieru palīdzību, var veiksmīgi izmantot populāciju monitoringam, atsevišķu īpatņu testēšanai tiesiskos nolūkos, kā arī sugu identificēšanai vāji diferencētās populācijās.

RAPD analīze pielietota Ēģiptē četru zivju dzimtu analīzei: Cichlidae saldūdens zivisMugilidae katadromas zivisSparidae and Serranidae jūras zivis. Pētījumos autori parādīja šīs metodes lietderību ģenētiskās diferenciācijas noteikšanā vienas dzimtas robežās un starp tām zivīm, kas mīt ūdeņos ar dažādu sāļumu Ali et al.

Elo ar līdzautoriem parādīja, ka kundžas Salvelinus leucomaenis un Atlantijas laša Salmo salar starpsugu hibrīdu noteikšanai pietiek viena vai divu RAPD praimeru. Pēc mtdns analīzes datiem būtiskas atšķirības starp divām pētāmām sugām netika konstatētas.

Melnikova ar līdzautoriem, pētot Oncorhynchus mykiss populāciju ģenētisko diferenciāciju Kamčatkā, izmantojot mitohondriālās un kodola DNS marķieru PCR-RFLP analīzi, neieguva pilnīgu informāciju pētīto populāciju robežu noteikšanā Melnikova et al.

Pētnieki turpināja darbu, pievēršoties anonīmo secību analīzei, kuru gaitā tika atklāti DNS fragmenti, kas ļāva skaidri noteikt minēto populāciju robežas. Sequence Characterized Amplified Region secība, kas raksturo amplificēto reģionu. Tika atklāta RAPD metodes izmantošanas efektivitāte ekotoksikoloģiskajos pētījumos šūnu kultūrās ģenotoksisko aģentu izsaukto izmaiņu atklāšanai in vitro. Theodorakis sniedz datus par to, ka RAPD metodi var veiksmīgi izmantot, lai noteiktu populāciju atbildi uz stresu, ko izraisa dažādi ķīmiskie savienojumi, piemēram, radionuklīdi.

Tomēr uz shaklee 180 svara zudumu atsauksmes populācijām ne vienmēr var ekstrapolēt rezultātus, kas iegūti pētot genotoksisko aģentu iedarbību laboratorijas apstākļos in vitrojo makromolekulu uzvedība veselā organismā un in vitro var būtiski atšķirties.

Tātad autori secināja, ka šūnu kultūru ģenētiskais materiāls un foreles īpatņu ģenētiskais materiāls ir identiski t. Plaši pārskati apkopo datus, kas ir iegūti ar RAPD marķieru palīdzību dažādu zivju sugu pētījumos. Šie pārskati atklāj RAPD marķieru trūkumus un priekšrocības, atspoguļo dažādu zivju sugu ģenētiskās mainības pētījumu izpratnes nozīmi to pārvaldības nolūkos Feral, ; Bahy et al.

Tātad no iepriekš minētā un mūsu pieredzes var secināt, ka RAPD marķieru galvenās priekšrocības ir: liels fragmentu skaits, ko iegūst datu analīzei, ļauj ātri noteikt polimorfisma līmeni; vienkāršums un pieejamība; zemas izmaksas; informācija par pētāmā organisma DNS secībām nav nepieciešama; eksperimentam pietiek neliela DNS daudzuma. Būtiski lielāku genoma daļu, salīdzinot ar struktūrgēniem, aizņem atkārtojošās nukleotīdu secības - tandēmas un disperģētas.

Tandēmi atkārtojumi galvenokārt atrodas centromēru heterohromatīna iecirkņos - genoma daļā, kas vēl nesen tika uzskatīta par funkcionāli neaktīvu Britten, Davidson, ; Ohno, ; Dover, ; Doolittle, Sapienza, ; Orgel, Crick, ; Trifonov, Nelieli atkārtojumu fragmenti ir sastopami arī eihromatīna iecirkņos Clark, Pazdernik, Tandēmo atkārtojumu struktūras pamatā ir nepārtrauktas monomēru grupas kur x x x Viens satelīta motīvs sastāv no dažāda skaita nukleotīdu bāžu pāru līdz pat dažiem tūkstošiem bāžu pāru.

Šo nukleotīdu bāžu pāru skaits dažādās atkārtojumu saimēs mainās, motīvā var būt no diviem līdz pat dažiem simtiem identisku atkārtojumu. Novājēšanas terapeits stingras tandēmo atkārtojumu klasifikācijas nav.

Zinātniskā grupa Jeffreys ierosināja klasificēt šos atkārtojumus par mikrosatelītiem ar monomēru bpminisatelītiem līdz bpmidisatelītiem ap bpun makrosatelītiem līdz dažiem tūkstošiem bp Jeffreys et al. Pārejā genoma daļā pārsvarā ir klusējošās silent secības - izkliedēti starpgēnu intergenic atkārtojumi un iesaistītas gēnos intervening secības, un pseidogēni, kas atstāj nelielu genoma daļu proteīnus kodējošām secībām Clark, Pazdernik, Tāda nevēlamās junk Ohno,egoistiskās selfish Doolittle, Sapienza, ; Orgel, Crick, ; Trifonov,neinformatīvās ignorant Dover, ; Trifonov, DNS dominēšana nenovēršami 42 43 noveda pie pesimistiskiem uzskatiem par to, ka meklēt jebkādas funkcijas potenciāli egoistiskām atkārtojumu secībām eikariotiskā DNS ir bezjēdzīgi, tāpēc ka šīm secībām vienkārši nevar būt nekādu funkciju Hardman, ; Trifonov, Pat tad, ja satelītiem tiks atklāta kāda loma, tai nebūs būtiskas nozīmes Macgregor, Sessions, ; Trifonov, Mazrimas un Shaklee 180 svara zudumu atsauksmes pieņēma, ka Tandēmi atkārtojumi - regulācija, modulācija, adaptācija Par DNS atkārtojumu funkcijām diskutē arī mūsdienās Trifonov, ; Jentzsch et al.

Tandēmi atkārtojumi ir vismainīgākā eikariotiskā genoma daļa. Tiek uzskatīts, ka dažādi DNS atkārtojumi ir saistīti ar gēnu ekspresijas regulāciju Britten, Davidson, ; Georgiev, ; Trifonov, Britten un Davidson bija pirmie, kas apsprieda šo ideju in extenso. Daudzi pētnieki vairāku pētījumu gaitā noskaidroja, ka tandēmi atkārtojumi darbojas kā tūnerbloki tuner, tunig knobskas modulē dažādas funkcijas šūnā.

Atkārtojumu kopiju skaita mainība noved pie izmaiņām molekulārā līmenī, t. Gēnu un citu šūnas komponentu darbību izmaiņu secība, izmaiņu aktivitāte sugu adaptācijas procesā mainīgos vides apstākļos nosaka mainīgo tandēmo atkārtojumu sistēma. Tandēmo atkārtojumu tūnerbloku funkcija pieņem saikni: no inducētām izmaiņām atkārtojumu kopiju skaitā līdz molekulāro funkciju pārstrukturēšanai izlases ietekmes rezultātā, un līdz organismu fenotipa shaklee 180 svara zudumu atsauksmes.

Uzkrātie eksperimentālie dati noved citus pētniekus pie līdzīgiem secinājumiem Hannan,; Ward, Mittelman, u. Ģenētiskās daudzveidības apskats proteīnu un DNS līmenī augiem un dzīvniekiem, kas veidojas ekoloģiskā stresa iedarbības rezultātā, rāda stingru korelāciju starp tandēmo atkārtojumu secību izmaiņām un vides izmaiņām Nevo, It īpaši šāda korelācija tika 43 44 novērota starp Triticum dicoccum mikrosatelītu mainību un tādiem ekoloģiskiem faktoriem, kā noēnojums un augsnes mitrums, kas izsauc sausuma stresu Li et al.

Sakaru starp mainīties spējīgo tandēmo atkārtojumu kopiju skaitu un fenotipu nodrošina eksperimentālie novērojumi, kas parāda gēnu ekspresijas un citu funkciju saistību ar asociēto atkārtojumu kopiju skaitu.

Tika parādīts, ka faktiski katrs eikariotu gēns iet kopā ar kāda tipa tandēmiem atkārtojumiem Edwards et al. Nesenos pētījumos tika parādīta šo atkārtojumu garumu asociācija ar tādām pazīmēm, kā spermas koncentrācija, testosterona līmenis un folikulus stimulējošā hormona koncentrācija asins serumā vīriešiem Grigorova et al.

Tika paradīts arī, ka heterohromatīnā var atspoguļoties klimatiskās adaptācijas. Atractomorpha similis hromatīna saturs Austrālijas robežās rāda atkārtojumu skaitu klinālo pieaugumu dienvidu virzienā John, ; Trifonov, Atkārtojums thr-gly n cirkādu ritma gēnā rāda atkārtojumu skaita n saistību ar ģeogrāfisko platumu Sawyer shaklee 180 svara zudumu atsauksmes al.

Paaugstinot neorganisko mēslojumu saturu augsnē, būtiski mainās lina augu morfoloģija tuvojoties krūmu tipam, ko pavada dažu tandēmo atkārtojumu kopiju skaita palielināšanās no līdz bp Trifonov, Gēnu ekspresijas tandēmu tūnerbloku traucējumi var izraisīt arī gēnu darbības traucējumus.

Piemēram, gēnu ekspresijas tandēmu tūnerbloku traucējumi var ieslēgt vai izslēgt dažus gēnus, tādā veidā izraisot nopietnus darbības traucējumus atsevišķos orgānos un organismā kopumā Delot et al. Tika parādīts, ka atkārtojumi GCT n cilvēkam ir saistīti ar dažām neirodeģeneratīvām slimībām Usdin, Grabczyk, CAG n atkārtojumu paplašināšana autosomālos gēnos ir saistīta ar vairākām iedzimstošām neirodegeneratīvām slimībām piem. Nalavade et al.

shaklee 180 svara zudumu atsauksmes

Olnīcu vēža saslimšanas risks ir saistīts ar noteiktu tandēmo atkārtojumu motīvu - protoonkogēna HRAS 1 labais operona elements Phelan et al.

Vēža audzēja šūnu hromosomās bieži notiek lielas delēcijas Trifonovs, Delēcijas notiek arī tandēmos atkārtojumos. Atkārtojošos secību garums ir relatīvi stabils normālās šūnās, bet atkārtojumu kopiju skaita palielināšanās vai samazināšanās var notikt vēža audzēja šūnās Jackson et al.

Zivīm tika parādīta dažu mikrosatelītu secību vai masteron sadedzina taukus asociācija ar tādām pazīmēm, kā nārstošanas fizioloģija agrā nobriešanauzvedība un laiks Haidle et al. Lielāka daļa atkārtojumu ir polimorfi pēc monomēru garuma un kārtības to secībās. Katra mikrosatelītu saliņa, neatkarīgi no tās motīva, ir augsti polimorfs polialēls ģenētiskais lokuss ar augstu informētību.

Mikrosatelītiem ir raksturīgs augsts mutāciju ātrums no 10 2 līdz 10 5 atkarībā no mikrosatelītu tipa Ellegren, Tika atzīmēts, ka mutācijas mikrosatelītu secībās veselu motīvu delēcija vai iestarpināšana noiek līdz reižu biežāk nekā punktveida mutācijas Ward, Mittelman, Tas izraisa specifisko mutāciju uzkrāšanos populācijās, kas ļauj izmantot informāciju par mikrosatelītu lokusu mainību populāciju ģenētiskās struktūras noteikšanai Rosenberg et al.

Lielākoties mikrosatelītu lokuss satur di- tri- un tetranukleotīdu atkārtojumus, kurus flankē pavada unikālās secības Zietkiewicz et al. Daži mikrosatelīti var piedalīties rekombinācijas proteīnu piesaistīšanā attiecīgajās hromatīna vietās un sakarā ar to var būt pakļauti izlases spiedienam. Tomēr lielāka mikrosatelītu daļa evolucionē neitrāli Chistiakov et al. Tika parādīts, ka mikrosatelītu sakārtotā struktūra saglabājas, pateicoties tandēmu atkārtojumu evolucionēšanai.

Sakarā ar to satelītu DNS uzskata par vienu no visdinamiskajām genoma daļām. Mikrosatelītu monolokusu analīzē izmanto kodola DNS marķierus, kas iedzimst pēc kodominantā tipa: katru no divām alēlēm lokusā var identificēt un analizēt.

Tas ir, katrā lokusā var noteikt, vai pētāmam organismam ir homozigotisks vai heterozigotisks genotips. Biparentālā mikrosatelītu iedzimtība, atšķirībā no uniparentālās mtdns iedzimtības, ir viņu priekšrocība, salīdzinot tos ar mitohondriālo marķieru haplotipiem. Atkārtojošo secību polimorfisms var būt augsts vai zems, bet attiecīgi priekšstatiem par tandēmo atkārtojumu evolūciju, tas paredz relatīvi ātru adaptīvo mutāciju izplatīšanos visā atkārtojumu sērijas garumā.

Sakarā ar to dažas tandēmu atkārtojumu saimes ir saglabājušās evolūcijas laikā miljonu gadu garumā un var kalpot par dažādu laika periodu marķieriem. Augstā mikrosatelītu mainība padara tos par instrumentu populāciju ģenētikā, bet konsevrvativisms ļauj izmantot tos filoģenētiskos pētījumos.

Tā Dover komandas novatoriskā darbā tika parādīts, ka septiņām ļoti tuvām Drosophila sugām ir 15 dažādas satelītu DNS frakcijas. Dažas no šīm frakcijām ir sugai specifiskas, bet dažas ir kopīgas divām vai trim sugām Grechko, Dažādos taksonos tika konstatēts mikrosatelītu konservatīvisms ortoloģiskos lokusos. Piemēram, dažām nematodu sugām tika konstatēta senas izcelsmes atkārtojumu saime Castagnone-Sereno et al.

Melnuļu dzimtas vabolēm Coleoptera, dzimta Tenebrionidae tika atklāta tikai vienai sugai un kārtai specifiska satelītu saime Lorite et al. Mikrosatelītus plaši izmanto filoģenētiskos pētījumos arī mugurkaulniekiem. Tika parādīts, ka daži astaino amfībiju satelīti ir kopēji senču fragmenti visiem mūsdienu tritoniem un eksistē vairāk nekā 20 miljonu gadu no paleontoloģiskās kārtas diverģencijas Vignali et al.

Balstoties uz kārtai specifiskiem satelītu datiem, tika formulēti svarīgi secinājumi par grauzēju filoģēniju Rossi et al. Rossi ar līdzautoriem atzīmēja, ka šie satelīti eksistē ilgstošu laiku.

Pētnieki pieļauj, ka šīm secībām var būt augsta priekšrocība izlases gaitā dažās situācijās, kas tabata treniņš tauku zudums paskaidrot ātru sugu veidošanos īsā laika posmā. Arnason ar līdzautoriempētot satelītus Cetacea grupā vaļinoteica, ka šajā grupā katru taksonu raksturo specifisks satelīts vai satelīta variants, kas ir atkarīgs no ģenētiskās radniecības pakāpes Arnason et al.

Šie un daudzi citi dati parāda, ka tandēmo DNS atkārtojumu stāvoklis un struktūra ir saistīti ar evolūciju. Vairāki dati norāda uz to, ka šī saikne ir mērķtiecīga.

Pastāv uzskats, ka tandēmiem DNS atkārtojumiem shaklee 180 svara zudumu atsauksmes funkcionāli svarīgs pamats viņu pastāvībai izlasē selektīvā pastāvība. Pamatojoties uz to, selektīvas pastāvības parametru var izmantot kā filoģenētiski nozīmīgu, un mikrosatelītu pētījumi var palīdzēt risināt daudz dažādu strīdīgu jautājumu filoģēnijas jomā Mikrosatelītu lokusu mainība zivīm Mikrosatelītus plaši izmanto akvakultūrā: izcelsmes un radniecības analīzei savvaļas populācijās, vaislinieku baru kontrolei zivjaudzētavās, kā arī zivju produkcijas kontrolei tirdzniecībā utt.

Liu, Cordes, Ir zināms, ka di- tri- un tetranukleotīdu mikrosatelītu marķieru pielietošana ir atkarīga no pētījuma mērķa. Chakraborty ar līdzautoriem noteica, ka mikrosatelītu secību mutāciju ātrums ir apgriezti proporcionāls mikrosatelīta atkārtojuma monomēra izmēram.

Piemēram, neitrālos genoma reģionos dinukleotīdu atkārtojumu secībās mutāciju ātrums ir 1,5 līdz 2 reizes augstāks, nekā tetranukleotīdu atkārtojumu secībās. Tātad neitrālas tetranukleotīdu atkārtojumu secības ir konservatīvākas un ļauj atklāt senākus mikroevolūcijas notikumus pētāmās populācijās. Trinukleotīdu un tetranukleotīdu mikrosatelītu marķieri visvairāk interesē pētniekus Martinez et al.

Mikrosatelītu marķeru skaits, kas ir izstrādāts sīgu dzimtai Coregonidae ir diezgan liels Patton et al. Tri- un tetranukleotīdu lokusi zivju genomos ir diezgan reti sastopami. Piemēram, Atlantic salmon Salmonidae pētījumos noteikts tikai viens trinukleotīdu lokuss Martinez et al. Bet salīdzinoši nesenā darbā Eiropas zutim Anguilla anguilla tika atklāti mikrosatelītu marķieri, no kuriem 76 ir di- 36 ir tri- un 28 ir tetranukleotīdu atkārtojumi Pujolar et al.

Eiropas sīgām Coregonus lavaretus tetranukleotīdu marķieri, kurus izstrādāja pētnieki no Austrijas, tika nopublicēti tikai gadā Winkler, Weiss, Autori uzskata, ka šie marķieri būs derīgi sīgu populāciju pētījumiem visā Eirāzijā, neskatoties uz to, ka tie ir optimizēti Centrālo Alpu sīgu populācijām. Turpmāk šie lokusi tika izmantoti divu sīgu dzimtas sugu identificēšanai Coregonus albula un Coregonus lavaretus Præbel et al. Filoģenētiskos pētījumos bieži izmanto di- tri- un tetranukleotīdu lokusu kompleksu, daļa no kuriem lokusiem izstrādāta radnieciskām sugām.

Piemēram, Ziemeļamerikas sīgu populāciju adaptīvās radiācijas pētījumos Bernatchez ar līdzautoriem pielietoja 8 mikrosatelītu marķierus. Seši no tiem dinukleotīdu marķieri izstrādāti speciāli sīgu zivīm, savukārt pārējie divi dublicēti trinukleotīdu marķieri izstrādāti speciāli lašu zivīm piem.

Centrālo Alpu sīgu populāciju filoģenētiskos pētījumos Douglas ar līdzautoriem izmantoja 6 mikrosatelītu marķierus. Četri no tiem bija dinukleotīdu, trīs no kuriem speciāli izstrādāti sīgu zivīm, bet viens - lašu zivīm; un divi 47 48 dublicēti trinukleotīdu marķieri izstrādāti lašu zivīm Douglas et shaklee 180 svara zudumu atsauksmes.

Pētījuma gaitā trinukleotīdu lokusi PuPuPy un PuPuPy parādīja dažādu ģenētiskās diferenciācijas līmeni pētāmās populācijās: no zema alēles uz lokusu ar heterozigotāti 0,03 līdz samērā augstam alēles uz lokusu ar heterozigotāti 0, Kaut gan vēlākos pieejamos mums nopublicētos sīgu zivs pētījumos trinukleotīdu lokusi netika izmantoti Ramey et al.

Mūsdienās mikrosatelītu marķieru izstrādei izmanto protokolus, kurus var apkopot trīs grupās Hoshino et al. Mikrosatelītu marķieru izstrādei izmanto radioaktīvas un neradioaktīvas hibridizācijas tehniku ar enzimatisku sašķelšanu un E.

Automatizēta metode. Mikrosatelītu identificēšanai un izstrādei izmanto publiskās DNS datu bāzes atkārtojumu secību meklēšanai. Šī metode samazina materiālus ieguldījumus, bet ir ierobežota ar sugu skaitu, kam ir zināmas secības. Sekvenēšanas metode.

Mikrosatelītu secību meklēšanai sekvenē visu vai ekspresējamu genomu. Tā ir visletākā metode. Mikrosatelītu marķieru skaits, kas ir izstrādāts tieši sīgu zivīm, pieaug ar katru gadu Patton et al. Sakarā ar to, ka sugai specifisku mikrosatelītu praimeru izstrāde ir laikietilpīga un prasa materiālus ieguldījumus, pētījumos bieži izmanto praimerus, kas ir izstrādāti tuvi radnieciskām sugām. Piemēram, Rogers ar līdzautoriem izstrādāja 31 mikrosatelītu marķieri Kanādas sīgām Coregonus clupeaformiss, Mitchill.

Izstrādātie marķieri tika testēti uz sešām tuvu radnieciskām sugām Prosopium coulteri, Coregonus lavaretus, Oncorhynchus mykiss, Salvelinus alpinus, Coregonus shaklee 180 svara zudumu atsauksmes un Salmo salar. Savākt morfometriskus datus; 1. Noteikt īpatņu dzimumu un vecumu; 1. Ievākt bioloģisko materiālu ģenētiskai analīzei. Analizēt repša populāciju morfometrisko mainību, izmantojot iegūto plastisko un meristisko parametru datus; analizēt un interpretēt iegūtos rezultātus.

Aprobēt un optimizēt ģenētiskās analīzes metodes alozīmi, RAPD, mikrosatelīti. Analizēt repša populāciju ģenētisko struktūru, izmantojot alozīmu, RAPD, mikrosatelītu marķierus, un apstrādāt iegūtos datus. Veikt iegūto rezultātu analīzi un interpretāciju. Promocijas darba apjoms un struktūra Darba apjoms ir lpp.

Tajā ir 27 attēli, 19 tabulas un 11 pielikumi. Darbā ir citēti literatūras avoti un 6 internet avoti. Darba struktūru veido ievads, literatūras apskats, materiāli un metodes, rezultāti, diskusija, secinājumi, literatūras saraksts un pielikumi. Darba materiālu un metožu apraksts, galvenie rezultāti, to analīze un secinājumi apkopoti šajā darbā. Literatūras apskats 1. Repsis kā sīgu dzimtas pārstāvis un tā bioloģija Repša vieta dzīvo organismu sistemātikā Sīgu dzimtas pārstāvji Holarktikas saldūdens zivju vidū ir atzīti kā taksonomiski vissarežģītākie Bernatchez et al.

Plašā, cirkumpolārā teritorijā apgabalā mainīgs sīgu zivs formu daudzums apgrūtina šo zivju klasifikāciju normālās sugu struktūras robežās. Jautājums par to, kas ir suga, paliek atklāts pat pēc gadu ilgiem šo zivju pētījumiem. Alopatriski radnieciskās sugas ir Eiropas repsis Coregonus albula un Sibīrijas repsis Coregonus sardinella ; Eiropas sīga Coregonus lavaretus un Kanādas sīga Coregonus clupeaformis. Ziemeļaustrumu Eiropā repsis parādās pēc pēdējā glaciālā perioda. Eiropas repsis izplatīts līdz 69 ziemeļu platuma grādiem galvenokārt Baltijas, Ziemeļu un Barenca jūrās ietekošo upju baseinu saldūdeņos.

Baltijas jūrā Botnijas līča ziemeļdaļā sastopami anadromie repši un jūras formas Somu līča austrumdaļā ar iesāļu ūdeni Kottelat, Freyhof, Repsis apdzīvo Dienvidnorvēģijas, Zviedrijas, Somijas, Kolas pussalas un Karēlijas upes un ezerus, mīt augšējās Volgas, Igaunijas, Latvijas, Lietuvas un Baltkrievijas ūdenstilpēs, sastopams Polijas ziemeļdaļas, Vācijas un Dānijas ezeros, kā arī Lielbritānijā un Īrijā.

shaklee 180 svara zudumu atsauksmes

Mute vērsta uz augšu, bez zobiem, apakšžoklis garāks par augšžokli. Mugura zilganzaļa, sāni un vēders sudrabains. Vēdera spuras pamatnes daļā var būt sarkanīgas. Ir taukspura 2. Repši sasniedz garumu līdz 46 cm un svaru līdz 1 kg, Latvijā ir sastopami īpatņi līdz 28 cm garumā un līdz g smagi Plikšs, Aleksejevs, Repsim raksturīgās morfometriskās pazīmes ir atspoguļotas 1. Mazo formu garums sasniedz cm, svars g, lielās formas sasniedz garumu cm un svaru g.

Autori no Lietuvas Kaupinis, Bukelskis, informē par starpformām vidējām formāmkaut gan šo formu izdalīšana ir apgrūtināta. Tā Lietuvas ezeros Luokesai, 11 12 Šulininkai, Ūkojas un citos konstatētas lielās repša formas praktiski neatšķiras no repša sīkākām formām pēc morfometriskiem parametriem svara zudums spas netālu no nyc autori uzskata, ka nav pareizi izdalīt tās kā atsevišķu formu.

Tuvikene un Saat atzīmē, ka Igaunijas ezeros repšu garums nepārsniedz 20 cm ar vidējo svaru līdz 68g, atsevišķos ezeros tika novērota sīkā repša forma ar garumu līdz 13 cm un svaru tikai 12g. Bet visi autori piekrīt, ka katrā ezerā un katrā ūdenstilpē ir sava sīgu zivs populācija, kas atšķiras no citām populācijām pēc morfoloģiskām pazīmēm un tā ir vietējiem vides apstākļiem vislabāk piemērojusies forma Plastisko pazīmju mainība sīgu zivīm Ķermeņa formas mainība Daudzi autori shaklee 180 svara zudumu atsauksmes, ka praktiski katras ūdenstilpes sīgām ir raksturīga sava ķermeņa forma Luczynski, ; Czerniejewski, Filipak, ; Douglas et al.

Tā, piemēram, pēc Drawsko un Pełcz ezeru Polijā repša populāciju morfometriskās analīzes datiem Czerniejewski un Filipak atzīmēja, ka dziļākajā Drawsko ezerā repša īpatņi ir lielāki, nekā Pełcz ezerā. Tāpat autori atzīmēja, ka arī citi zivs ķermeņa parametri galvas parametri: galvas garums, acs izmērs, aizacs daļas garums, purna garums; ķermeņa augstums pētīto ezeru īpatņiem atšķiras. Piemēram, Christianus citēts pēc Czerniejewski, Rybczyk, atzīmēja, ka augšanas ātrums parasti lielāks repšiem no nelielām ūdenstilpēm ha ar dziļumu no 21,0 līdz 42,5 m un labu ūdens caurspīdīgumu.

Turklāt minētais fenotipiskais polimorfisms skar arī meristiskās pazīmes, piemēram, žaunu bārkšu skaitu. Tā Eiropas sīgu populācijas, mītošas deviņos ezeros Norvēģijas ziemeļdaļā ļoti precīzi var sadalīt morfās pēc žaunu bārkšu skaita mazbārkšu un daudzbārkšu formas. Pie tam pētnieki atzīmē, ka šīs formas atšķiras arī pēc izmēriem un dzīves ilguma dziļūdens formām piemīt vēlāka dzimumnobriešana un garāks dzīves ilgums Østbye et al.

Arī AnwandCzerniejewski un FilipakØstbye ar līdzautoriem a un citi pētnieki dod plašus pārskatus par vides apstākļu ietekmi uz sīgu zivs plastiskiem parametriem tādiem, kā ķermeņa garums, galvas garums, purna garums, acs diametrs, aizacs daļas garums un citi.

Pazīmju mainība ar vecumu Plastiskās pazīmes mainās ar īpatņa vecumu augšanas laikā. Vislielākais augšanas ātrums repša īpatņiem ir raksturīgs līdz trīs gadu vecumam, bet turpmākajos gados augšanas ātrums ievērojami palēninās apmēram divas reizestāpēc par saimnieciski vērtīgākiem uzskatāmi trīs, četru gadu veci īpatņi Czerniejewski, Czerniawski, ; Czerniejewski et al. Zivs plastisko pazīmju mainību ietekmē ne tikai īpatņu izmēri, bet arī to augšanas ātrums dažādos dzīves apstākļos.

Tā tika atzīmētas morfoloģisko pazīmju atšķirības dažādās paaudzēs un paraugu atšķirības dažādās sezonās repsim Polijas ezeros Czerniejewski, Filipak, Piemēram, relatīvs acs izmērs ar vecumu samazinās visām zivīm, bet, ja populācija dzīvo zemas apgaismojuma intensitātes un zema ūdens caurspīdīguma apstākļos, tad relatīvs acu izmērs var palikt salīdzinoši liels pat samērā veciem īpatņiem.

Tika atzīmēts, ka relatīvs acu izmērs planktonofāgiem peledei, ripusam un repsim ir atkarīgs no ūdens caurspīdīguma. Anward ar līdzautoriem sadalīja repšus shaklee 180 svara zudumu atsauksmes un dziļūdens formā pēc acu diametra.

Minētā likumsakarība tiek novērota arī vēlākos pētījumos Czerniejewski, Filipak, Svara zuduma procedūras ir, ka ģenētiski viendabīgiem īpatņiem, izaudzētiem dažādos apstākļos, var būt dažāds augšanas ātrums un ar laiku var izveidoties arī atšķirīgs eksterjers.

Bet ģenētiski atšķirīgām formām, izaudzētām vienā ūdenstilpē, var būt daudz kopīgu uzbūves īpašību. Shaklee 180 svara zudumu atsauksmes, ārējās uzbūves pazīmju straujas izmaiņas tika atzīmētas, audzējot sīgu zivis dīķos, ūdenskrātuvēs un jaunās ūdenstilpēs. Audzējot sīgu zivis dīķos, tām palielinās galvas izmēri, aizacs galvas daļa un purna garums, salīdzinot ar ezeros izaudzētiem īpatņiem. Ievērojama morfometrisko pazīmju mainība konstatēta repša populācijās 10 gadu laikā pēc invāzijas Pasvik upes baseina ūdenstilpēs Krievija, Somija, Norvēģija Bøhn et al.

Piemēram, vislielākās izmaiņas tika konstatētas īpatņu ķermeņa izmēros, augšanas ātrumā, auglībā. Pētījumu laikā konstatēts, ka, salīdzinot ar pagājušā gadsimta 70 gadiem, populāciju rādītāji augšanas ātrums un īpatņu nobarojums, dzimumu attiecība ievērojami uzlabojās, kas savukārt liecina par Oņegas ezera transformāciju antropogēno faktoru rūpnieciskie notekūdeņi u.

Mūsdienās ihtiologu vidū Altukhov et al. Pētnieki uzskata, ka tagadnē konstatētā rūpniecisko zivs baru izsīkšana pēc izmēriem un īpatņu agrāka dzimumnobriešana ir lielāko īpatņu selektīvas nozvejas sekas. Pētnieki no Vācijas, analizējot daudzgadīgus datus, noskaidroja, ka selektīva nozveja, turpmāk veicinās īpatņu auglību, kas savukārt izraisīs populācijas skaita pieaugumu, kaut gan īpatņu augšanas ātrums palēninās, tomēr īpatņi kļūs mazāki Thomas, Eckmann, Šie autori arī atzīmēja, ka mātīšu auglība ir tieši atkarīga no fosfora satura ūdenī.

Czerniejewski ar līdzautoriempētot repša 14 15 morfometriskās pazīmes dažos Polijas ezeros, atzīmēja repsi par vissvarīgāko ezera vides kvalitātes bioindikatoru. Plastisko pazīmju taksonomiskā nozīme Tā kā sīgu zivīm eksterjeru lielā mērā nosaka dzīves apstākļi, tad plastisko pazīmju izmantošana sistemātikas nolūkos nav piemērota. To pierāda daudzi dati. Tātad, apvienojot plastiskās pazīmes ar meristiskām, tās var izmantot ekoloģisko grupējumu noteikšanai vienā ezerā Turgeon et al.

Dažādām meristiskām pazīmēm piemīt dažāda mainības pakāpe. Augošā secībā pēc mainības pakāpes meristiskās pazīmes izvietojas šādi: skriemeļi, zvīņas sānu līnijā, stari spurās, žaunu bārkstis, piloriskie piedēkļi. Pazīmes mainības pakāpe ir atkarīga no laika, kad ontoģenēzē veidojas galīgs rēķināmo elementu skaits: jo agrāk notiek pazīmes aizmešanās, jo mazāka tās mainības pakāpe.

Piemēram, daudzi autori savos pētījumos izmanto morfometrisko pazīmju kopumu žaunu bārkšu skaits, skriemeļu skaits, zvīņu skaits sānu līnijā u. Douglas, Brunner, ; Etnier, Skelton, Meristiskās pazīmes izmanto taksonomiskos un populācijas pētījumos. Sīgu zivs staru skaitam pāra un nepāra spurās ir neliela mainība. Sīgu zivīm staru aizmešanās spurās sākas kāpuru agrīnās attīstības etapos. Galīgais zvīņu skaits sānu līnijā sīgu zivīm veidojas pirmajos dzīves mēnešos un ar vecumu nemainās.

Lielākoties sīgu zivīm visas zvīņas sānu līnijā ir perforētas. Līdzīgi sīgām ziemeļpopulācijās ir vairāk zvīņu sānu līnijā 15 16 un zvīņas ir sīkākas, nekā sīgām dienvidpopulācijās. Mūsdienās sīgu zivs morfometrisko parametru analīzei šo pazīmi izmanto reti Czerniejewski, Filipiak, ; Kaupinis et al. Tomēr šīm pazīmēm ir liela nozīme vispusīgai repša izpētei.

Jau sen šo pazīmi izmanto sīgu zivs sugu un iekšsugu formu noteikšanai. Sīgu piemērā tika pierādīts, ka šī pazīme iedzimst un ir maz atkarīga no īpatņu dzīves apstākļiem Svärdson, Nākamās paaudzes sīgām vienmēr iedzimst žaunu bārkšu skaita moda. Tā Næsje ar līdzautoriem sadalīja Femund ezera Norvēģija sīgas trijos ekotipos pēc žaunu bārkšu skaita modalitātes. Izmantojot allozīmu analīzi, viņi parādīja arī, ka minētiem ekotipiem ģenētiskas atšķirības korelē ar atšķirībām žaunu bārkšu skaitā.

Lindsey parādīja, ka, ielaižot sīgas jaunā ūdenstilpē, žaunu bārkšu skaits to pēcnācējiem var ātri mainīties, tomēr ne tik stipri, kā citas morfometriskās pazīmes.

Par žaunu bārkšu skaita mainību simpatriskās anadromās un neanadromās morfās ir ziņots arī dažos lašveidīgo zivju pētījumos Hessen et al. Piemēram, Japānas pētnieki Kobayashi un Maekawa paziņoja par žaunu bārkšu skaita samazināšanos Torizaki upes Salvelinus malma miyabei populācijas īpatņiem 30 gadu pēc sugas introdukcijas minētajā ūdenstilpē.

Sīgām žaunu bārkšu skaita likumsakarīgas izmaiņas parasti ir saistītas ar barošanās īpatnībām. Līdzīga likumsakarība tika atzīmēta sīgām Ziemeļamerikā Lindsey, Minētajai pazīmei piemīt klinālā mainība. Eiropā populācijām ar dažādu žaunu bārkšu skaitu ir noteikta platuma zonalitāte. Daudzbārkšu sīgu areāls atrodas Ķermeņa novājēšanas virsmas jūras baseinā.

Barenca jūras baseina ūdenstilpēs Pasvik, Norvēģija ir sastopamas gan daudzbārkšugan mazbārkšu sīgu morfas Amundsen et al. Vidussomijas un Karēlijas ūdenstilpēs ir sastopama arī starpforma.

Daugavpils Universitāte DZTI Ekoloģijas departaments. Jeļena Oreha

Bet Ziemeļzviedrijas, Ziemeļsomijas un Kolas pussalas ūdenstilpēs ir sastopamas gan mazbārkšu, gan daudzbārkšu sīgu formas Østbye et al. Minētā žaunu bārkšu skaita mainības likumsakarīgā atkarība no ūdenstilpes atrašanās platuma, no vienas puses, ir saistīta ar dažādu sīgu izcelsmi Baltijas baseina ūdenstilpēs, bet no otras puses, atspoguļo barošanās īpatnības un sīkāku organismu pārsvaru 16 17 dienvidpopulāciju barībā.

Poļu autori uzskata, ka minētā pazīme ir cieši saistīta ar ezera tipu, tas ir: šīs pazīmes lielākas vērtības ir repšiem, kas mīt oligotrofos ezeros, turklāt mazāks žaunu bārkšu skaits ir repšiem, kas mīt eitrofos ezeros Czerniejewski, Filipak, un tas savukārt ir saistīts ar planktona daudzveidību dažādos ezeros. Dažreiz pētnieki sadala sīgas pēc vairākām pazīmēm: žaunu bārkšu skaita un ķermeņa formas Turgeon et al. Bet, sadalot Femund ezera sīgas Norvēģijā pēc žaunu bārkšu skaita, īpatņu vecuma un ķermeņa garuma, ticamības līmenis svārstījās dažādās populācijās no 15 līdz 51 procentam.

Tādējādi autori secināja, ka sīgu zivs ekoloģisko grupējumu noteikšanai tikai fenotipisko pazīmju nepietiek Næsje et al. Tomēr Etnier un Skelton savos pētījumos sadalīja sīgu paraugkopu trijās sugās, izmantojot tikai žaunu bārkšu skaitu. Sīgu sadalīšanai ekoloģiskās formās arī mūsdienās izmanto pazīmi žaunu bārkšu skaitu Sterligova et al. Norvēģijas zinātnieki vērtēja šīs pazīmes stabilitāti, balstoties uz 25 gadu ilgiem pētījumiem. Viņi parādīja, ka, neskatoties uz ievērojamām vides izmaiņām konkurējošo sugu invāzija un sekojošā ievērojama vietējās sīgu populācijas redukcijašī pazīme ir relatīvi stabīla un rekomendēja izmantot žaunu bārkšu skaitu sīgu zivju dažādu morfu identificēšanai Siwertsson et al.

Repši uzturas baros.

Repša pamatbarība ir planktons, retāk bentoss. Barība sastāv, galvenokārt, no sīkiem vēžveidīgajiem dafnijām, ciklopiem u. Tā ir ezeru zivs. Izplatīta galvenokārt lielos, kā arī samērā mazos ezeros ar labvēlīgu skābekļa daudzumu Tuvikene, Saat, Daudzi autori atzīmēja gandrīz pilnu tēviņu un mātīšu identitāti pēc plastiskām shaklee 180 svara zudumu atsauksmes. To var novērot repšiem, ripusiem, sīgām u. Pētnieki no Kanādas, pētot dzimuma dimorfismu Kanādas sīgai Coregonus clupeaformisatklāja tēviņiem dažas arējās uzbūves īpatnības pagarināti žokļi, krūšu un vēdera spuras.

Bez ārējām pazīmēm tika konstatētas arī iekšējās uzbūves īpatnības: tēviņiem lielāka sirds un muskuļu masa; mātītēm smagākas aknas. Pētnieki uzskata, ka atklātās īpatnības ir saistītas ar tēviņu un mātīšu īpatnējo lomu vairošanās procesā uzvedība nārstošanas laikā, ikru producēšana Casselman, Schulte-Hostedde, Pētnieki no Polijas Heese, atklāja piecu plastisko parametru atšķirības krūšu un vēdera spuras garums, attālums starp krūšu un vēdera spuras pamatiem, antedorsālais un anteventrālais attālums divu plastisko sīgu formu tēviņiem un mātītēm, kas mīt Pomeranian līcī Scezin kā sadedzināt vīriešu krūts tauku. Tātad dzimuma shaklee 180 svara zudumu atsauksmes sīgu zivīm ir atklātas pēc dažādiem plastiskiem parametriem pat vienas sugas robežās atšķirības var būt, vai arī nebūt.

Dzimumgatavība repšiem iestājas gadu vecumā, sasniedzot cm garumu. Jau otrajā gadā, sasniedzot 7 cm garumu, repsis spējīgs vairoties. Nārsto septembrī-janvārī, Latvijā oktobrī-novembrī ūdens t C no 5 m līdz 10 m dziļumā. Raksturīgs vienlaicīgs nārsts, kas ilgst un vairāk dienu Plikšs, Aleksejevs, Zviedrijas un Somijas ezeros tika atrasti ziemā-pavasarī nārstojošie repši Vuorinen et al. Yakhnenko un Mamontov ziņo, ka Ļenas upes baseinā Baunt ezerā Krievijā mīt tikai pavasarī nārstojošas Sibīrijas repša Coregonus sardinella formas.

Ir dati par pavasarī nārstojošiem repšiem Vācijas ezeros. Pētnieki atzīmē arī, ka pavasarī nārstojošas repša formas mīt dziļākajos ūdens slāņos, nekā rudenī nārstojošās formas Schulz, Freyhof, Viņi apgalvo, ka pavasarī nārstojošas repša formas pieder Coregonus fontanae sugai, bet nevis sugai Coregonus albula, kā tika ziņots agrāk.

Turklāt atšķirt minētās sugas, var tikai pēc rūpīgas morfometriskās un ģenētiskās analīzes Schulz et al. Repša populāciju lielums atsevišķos gados stipri mainīgs. Par populāciju lieluma svarstībām un samazināšanos pēdejā laikā ziņo daudz autoru Czerniejewski et al.

Piemēram, Winfield savos darbos Winfield et al. Valkeajärvi un Marjomäki ziņo, ka asara populācijas palielināšanās Konnevesi ezerā Somijā ajos gados korelē ar repša populācijas recesiju. Autori atzīmē arī, ka asara populācijas palielināšanos sekmēja augstās ūdens temperatūras vasaras periodā.

Tāpat ir minējums par ūdenstilpes dibenā mītošās sēdgliemenes Dreissena polymorpha negatīvo ietekmi, kas apēd sīgu zivju ikrus Harrod et al. Repšu nārstam piemērots tīrs smilšains vai mālains dibens. Repši mīt pelagiāles dziļākajos slāņos, kur izvairās no pārāk silta ūdens. Ļoti jūtīgi pret ūdens eitrofikāciju un piesārņojumiem Tuvikene, Saat, Lietuvā dažu ezeru repša populāciju pētījumos noskaidrots, ka atsevišķu populāciju stāvoklis ir cieši saistīts ar zvejas intensitāti dažas populācijas ir uz pārekspluatēšanas robežas un ar ūdenstilpes eitrofikācijas pakāpi repsis mīt pārsvarā mezotrofa tipa ūdenstilpēs, pastiprinoties eitrofikācijai repsis no ūdenstilpes izzūd Kaupinis, Bukelskis, Kangur ar līdzautoriem izanalizēja ilglaicīgas izmaiņas Peipus ezera zivju sabiedrībā Igaunija atkarībā no ūdens eitrofikācijas pakāpes un vides abiotiskiem faktoriem laika apstākļi, ezera ledus sega.

Konstatēts, ka zivju sabiedrībā notiek transformācija, kuras gaitā notiek organismu nomaiņa no zivs sugām, kas mīt tīrā un aukstā ūdenī repsis, sīgauz sugām, kas mīt siltā un duļķainā ūdenī vēdzele, zandarts, plaudis.

Autori secināja, ka Peipus ezera repša populācija nav atjaunojusies pēc sabrukuma gadā, kad ārkārtīgi karstas vasaras dēļ notika stiprs cianobaktēriju uzplaukums, kas savukārt izsauca masveida zivju bojā eju. Un gadā agras ledus segas nokušanas dēļ notika diatomo aļģu pavasara uzplaukums, kas savukārt arī izraisīja zivs bojā eju. Par repša populāciju lieluma samazināšanās celoņiem Latvijas ezeros tiek uzskatīti ezeru eitrofikācija un klimata izmaiņas Aleksejevs, Birzaks, Pētnieki no Krievijas atzīmēja, ka ieviešot repšus noteiktā ūdenstilpē, tur mainās trofisko saišu struktūra.

Reshetnikov atzīmēja arī sīgu zivju svarīgu lomu enerģijas pārveidošanā barības ķēdēs. Pateicoties savām bioloģiskajām īpašībām, pēc saimnieciskās vērtības repsis ir viena no vissvarīgākajām sugām Holarktikas ezeru ihtiofaunā, t.

Tas viss padara repsi pievilcīgu pircējiem. Tāpēc, neskatoties uz maziem izmēriem, repši ir zvejniecības objekts. Repšus izmanto pārtikā svaigus, sālītus un kūpinātus, kā arī izmanto tā ikrus. Zvejnieku lomos repši ir sastopami samērā reti. Nozveja notiek ar dažādas konstrukcijas vadiem; uz makšķeres āķa ķeras ļoti reti.

Nozīmīgs darbu apjoms ir padarīts lielo repšu Coregonus albula L. Dažos ezeros veikti pētījumi, kas parādīja pozitīvu rezultātu lielo repšu introdukcijā. Tie sekmīgi iedzīvojās, vairojās un sasniedza rūpniecisku daudzumu jaunās ūdenstilpēs. Līdz gadam repsis bijis sastopams Polijas ezeru dabiskajā vidē. Ūdenstilpes, kurās mita repsis, bija tā dabiskā areāla dienvidrobeža. Mūsdienās introdukcijas rezultātā repsis ir sastopams arī aiz šī reģiona robežām Skrzypczak, Mamcarz, Polijas ezeros, kas ir derīgi repša audzēšanai, sākot ar gadu, intensīvi attīstās šī sugas pārvaldība Leopold et al.

Pēc aklimatizācijas repsis iedzīvojās 44 ezeros, bet repša komerciālo nozveju veic 23 Polijas ezeros Czerniejewski, Filipak, ; Czerniejewski et al. Somijā komerciālā zvejniecība balstās galvenokārt uz repša Coregonus albula nozveju, kuras pamatā ir traļu zveja un ziemas zveja ar tīkliem. Somijā repsis ir plēsīgo lašveidīgo zivju un ūdens zīdītāju svarīga barības sastāvdaļa Sarvala, Helminen, ; Valkeajärvi et al.

Lielbritānijā Coregonus albula tāpat kā sīga pieder pie nacionāli retām zivju sugām viena no visretākajām saldūdens zivju sugāmkuru atsevišķas apdzīvošanas vietas ir zināmas Anglijā, Skotijā un Velsā Winfield et al. Repsis ir iekļauts valsts īpaši aizsargājamo sugu sarakstā.

Lielbritānijā ir izstrādāts rīcības plāns šīs sugas aizsardzībai Maitland, Pēdējie dati Winfield et al. Īpaša ekonomiskā nozīme repsim ir tīrās, aukstās un ar skābekli bagātās Norvēģijas ūdenstilpēs Mutenia, Salonen, Citās Norvēģijas ūdenstilpēs lomos repsis ir novērots tikai dažas reizes pagājušā gadsimta sākumā, kaut gan pētnieki uzskata, ka tā varētu shaklee 180 svara zudumu atsauksmes sugas noteikšanas kļūda Groot, Igaunijas ezeros repsim bija rūpnieciskā nozīme līdz gadu beigām tikai Peipus ezerā.

Mūsdienās Igaunijas ezeros tika novērota nozīmīga repšu skaita samazināšanās. Rūpnieciskā repša nozveja ir aizliegta visos Igaunijas ezeros. Repsis ir iekļauts Igaunijas Sarkanās grāmatas 4. Kā arī amatierzveja ir aizliegta nārsta periodos no 22 līdzaugšanas un uzbarošanās periodos no ūdenstilpju pārklāšanas ar ledu līdz Tuvikene, Saat, Arī Baltkrievijā repsis ir iekļauts Sarkanās grāmatas 4.

Latvijā pagajušā gadsimta trīsdesmitajos gados repsis bija sastopams apmēram 30 ezeros, gados konstatēts tikai 11 ezeros: Alūksnes, Drīdzī, Lielajā Gusēna, Nirzas, Puzes, Rāznas, Sīverā, Stirnu, Sventes, Tērpes un Usmas, Latvijā repsis tiek mākslīgi pavairots vismaz kopš gada. Kopš gada repsis iekļauts Latvijas Sarkanās grāmatas reto sugu 3.

Mūsu valstī ir aizliegts zvejot repšus, kuru minimālais garums nepārsniedz 16 cm. Aizliegts zvejot un iegūt repšus no 1. Ja ir pārsniegts šo noteikumu minētais piezvejas apjoms, piezvejas zivis nekavējoties jāatlaiž atpakaļ ūdenī. Ja ir pārsniegta noteiktā piezveja, zvejniekam zveja attiecīgajā vietā jāpārtrauc vai zvejas rīki jāaizstāj ar citiem zvejas rīkiem, vai jāmaina zvejas vieta Nr.

Tādejādi, morfoloģiskais kritērijs ir ļoti svarīgs, taču populācijas stāvokļa noteikšanai tā nepietiek. Mūsdienās pētnieki veic populāciju un apakšsugu ģenētisko monitoringu, kurām agrāk tika pētīti tikai morfometriskie parametri Stott et al.

Tas ļauj precizēt populāciju taksonomiju un noteikt to ģenētisko stabilitāti mainīgajos vides apstākļos. Ģenētiskais monitorings Ģenētiskais monitorings ir dzīvo organismu ģenētiskā stāvokļa novērošanas sistēma. Ģenētiskā monitoringa rīku izstrādāšanai ir liela nozīme.

Ģenētiskais monitorings ir vērtīgs savvaļas augu un dzīvnieku populāciju menedžmenta, saglabāšanas un aizsardzības jomā. Ātrā molekulāri-ģenētisko metožu attīstība mūsdienās ļauj diezgan ātri un precīzi kvantitatīvi noteikt ģenētiskās izmaiņas populācijās laikā un telpā t.

Bet jebkura prognozēšana iespējama tikai pamatojoties uz normas koncepciju normālu stāvokli vai normālu procesu. Normas shaklee 180 svara zudumu atsauksmes koncepcija, runājot tikai par pazīmes populācijas normu, ir vispārējās koncepcijas atsevišķs gadījums. Klasiskā koncepcija ietver trīs tipus: indivīds, populācija, suga.

Normas vispārējā koncepcija balstās uz pazīmju ģenētiskās kontroles un populāciju fenotipiskās struktūras bioloģiskām likumsakarībām.

Ir zināms, ka populācijas ir elementāras pašatražojošas strukturālas vienības, kas nodrošina dzīvības pēctecīgu eksistenci un attīstību.

Dzīvības eksistencē un attīstībā populācijas līmenim ir īpaša nozīme. Šos parametrus nosaka populācijas genofonda īpašības, tas ir, kopēja iedzimtības informācija, kas atražošanas procesā iedzimst un nosaka tādas svarīgas organisma īpašības, kā augšanas un attīstības ātrums, ķermeņa vēdera svara zudums satricina un proporcijas, izturība pret slimībām, dzīves ilgums, spēja pielāgoties nelabvēlīgiem vides faktoriem un citas.

Normāli mainīgos vides apstākļos šī informācija stabili saglabājas laikā. Šīs pārmaiņas atklāj ģenētiskais monitorings. Bez acīmredzamām nelabvēlīgām ietekmēm, tādām kā vides piesārņojums un eksistences vides iznīcināšana, ļoti svarīgs faktors, kas atbild par bioloģiskās daudzveidības samazināšanos, ir saimnieciskā darbība, kas neievēro sugu ģenētisko iedalījumu un to genofondu struktūru. Molekulārās ģenētikas metodes ļauj noteikt atšķirības starp populācijām, kas var atspoguļot to adaptīvās atšķirības, un tādā veidā būt nozīmīgas zivju atlases procesā pavairošanas mērķiem Skibinski, ; Douglas, Brunner, ; Huuskonen et al.

Tās molekulārās ģenētikas metodes piedāvā ģenētiskās mainības monitoringu zivju saimnieciskajos baros un tādā veidā var palīdzēt inbrīdinga negatīvās ietekmes noteikšanā. Ģenētisko pētījumu rezultātu izmantošanai ir svarīga nozīme zivsaimniecības programmu uzlabošanā. Molekulāro un ģenētisko marķieru izmantošana paplašināja arī pētnieku iespējas ūdens organismu evolucionārās bioloģijas fundamentālo pamatu pētīšanā.

Piemēram, filoģenētiskie pētījumi kļuva par instrumentu, ar kura palīdzību var izskaidrot pēcledus rekolonizācijas modeļus un procesus, un atklāt vēsturiskos notikumus, kuri nodrošināja mūsdienu populāciju ģenētiskās daudzveidības veidošanos Bowen, Avise, ; Stanley et al. Sendeks savos pētījumos parādīja, ka pēdējā apledojuma periodā - Pleistocēnā sīgu zivju fauna Eirāzijas ziemeļos panesa dažos pieledāja refugiumos.

Pēc apledojuma Pleistocēnā saldūdens zivju populāciju grupas Ziemeļu puslodē kolonizēja jaunas eksistences vides, kas sekmēja populāciju plašu simpatrisku diverģenci izdevīgos ekoloģiskos apstākļos Bernatchez, Wilson, ; Taylor, McPhail, Pēcleduslaikmetā sugu izveidošanās uzplaukumu ziemeļu mēreno platumu ezeros ir apstiprinājusi negatīvā korelācija starp zivju māsu sugu izplatību mērenajā platumā un ģenētiskās diferenciācijas pakāpi Bernatchez, Wilson, Noteiktu iedzimstošo īpašību adaptīva parādīšanās un izzušana taksonos arī var atspoguļot evolucionārās pārejas.

Coregonus ģints robežās formu un funkciju konverģence acīmredzot parāda dažus homoplāzijas gadījumus, tas ir, kad organisma 24 25 līdzīgām īpašībām nav kopējas izcelsmes Bernatchez, ; Burning sejas tauku ātri et al.

Molekulāro marķieru shaklee 180 svara zudumu atsauksmes, filoģenētisko pētījumu un ekoloģisko pieeju kombinēšana sekmē evolūcijas procesu izpratni, kuri veicināja populāciju diverģenci un sugu veidošanos. Piemēram, eksperimentālie pētījumi parāda, ka izlase pēc labvēlīgākām trofiskām nišām varēja sekmēt ekoloģisko diverģenci un simpatrisko zivju ekotipu pēckrustošanas reproduktīvo izolāciju Schluter, Līdzīgas evolucionārās izmaiņas, kuras populācijās ar neatkarīgu izcelsmi viena sugu kompleksa robežās attīstās paralēli, netieši liecina par ekoloģiskās izlases lomu to populāciju diverģences veicināšanā Taylor, Bentzen, Citi autori Bernatchez et al.

Tas skaidri parāda dabiskās izlases lomu šo zivju sugu diverģencē. Novērojamā ģenētiskās diferenciācijas un trofiskās specializācijas korelācija apstiprina hipotēzi par sīgu zivju dažādu formu diverģenci ekoloģiskās specializācijas gaitā. Tā, piemēram, blakus rudenī nārstojošām repša Coregonus albula populācijām divos Vācijas ezeros konstatētas arī pavasarī nārstojošas populācijas Coregonus fontanae un Coregonus lucinensis.

Bez nārstošanas laika šo sugu populācijas atšķiras arī pēc uzvedības un morfoloģiskām pazīmēm. Pēc ģenētiskās analīzes noskaidrots, ka visdrīzāk suga Coregonus albula pēc apledojuma abos ezeros iemitinājās neatkarīgi, bet Coregonus fontanae suga Stechlin ezerā parādījās diverģences ceļā no sugas Coregonus albula ekoloģiskās specializācijas gaitā. Tomēr suga Coregonus lucinensis Breiter Luzin ezerā parādījās visdrīzāk Coregonus albula sugas sekundārās invāzijas šajā ezerā un rezultātā pēc tam sekojošās tās ekoloģiskās specializācijas gaitā Schulz et al.

Tātad sīgu zivis ir ļoti piemērota sistēma adaptācijas un reproduktīvās izolācijas ģenētisko pamatu shaun t svara zuduma padomi nemodeļu organismiem savvaļas populācijās. Evolūcijas procesu un ekoloģisko faktoru, kuri ietekmēja populāciju diverģenci, lomas izpratnei ir liela praktiska nozīme, piemēram, evolucionāri nozīmīgu objektu aizsardzībā Dizon et al.

Tā populācijas pētījumos plaši izmanto fermentu pētīšanu, kas ļauj atklāt ļoti vērtīgus ģenētiskus marķierus dažādu zivju baru identificēšanai, piemēram, daudzos pētījumos tika konstatētas izofermento alēļu biežumu atšķirības dažādos vienas sugas zivju baros Utter, Ryman, ; Carvalho, Hauser, ; Ward, Grewe, Populācijas ģenētiskās mainības līmenis ir tiešs populācijas procesu indikators, piemēram, īpatņu skaita svārstības, gēnu plūsmas samazināšanās vai palielināšanās un citi Olsson et al.

Sugas evolucionārās vēstures izpratne ļauj paredzēt dažādas apkārtējās vides ietekmes plēsēju un 25 26 konkurējošo sugu invāzija, ūdenstilpju eitrofikācija, klimata izmaiņas un citas uz noteiktas sugas populāciju stāvokli Winfield, Durie, ; Winfield et al. Piemēram, repša Coregonus albula invāzija Pasvik upes baseina ūdenstilpēs Krievija, Norvēģija, Somija veicināja sīgas Coregonus lavaretus pelagiskās daudzbārkšu formas izspiešanu ūdenstilpes bentālē, ar ko saasināja šīs formas konkurenci ar sīgas bentisko mazbārkšu formu Bøhn, Amundsen, ; Bøhn et al.

Baikāla omuļa Coregonus autumnalis migratorius G. Populāciju nelabvēlīgo procesu, kuru izraisījušas apkārtējās vides izmaiņas, noregulēšanas veids ir zvejniecības termiņu pārskatīšana, to noregulēšana laikā, eksistējošo zvejas rīku tīkla acs optimālā izmēra noteikšana Heikinheimo, ; Olsson et al.

Savvaļas populāciju ģenētiskās struktūras izmaiņu pastāvīga kontrole monitorings ļauj pamanīt dabā notiekošās izmaiņas, prognozēt to sekas. Faktiski, šādus pētījumus ilgus gadus veic daudzi pētnieki, pētot dažādas lašu dzimtas sugas un dažas citas zivju sugas Altukhov et al. Piemēram, Hindar ar līdzautoriem atzīmēja, ka mākslīgas populācijas genofonda negatīva ietekme ir tieši atkarīga no zivju domestificēšanas pakāpes audzētavā.

Autori arī atzīmē, ka izlaistām zivīm var būt atšķirīga evolucionārās attīstības vēsture, salīdzinot ar dabisko populāciju. Mākslīgā populācija tādā veidā var izjaukt dabiskās populācijas unikālo ģenētisko struktūru, kā arī var izplatīt dabiskā populācijā jaunus patogēnus.

Līdzīgi tika inficētas Atlantijas laša populācijas ar lašu zivs patogēnu Gyrodactylus salaries via transmittance no inkubētiem Baltijas laša ikriem, kas bija rezistentas pret šo parazītu. Atlantijas laša rezistences nepietiekamības pret Gyrodactylus rezultātā notika šīs vērtīgās zivs populāciju izmiršana vairāk nekā 30 Norvēģijas upēs Hindar et al.

Hindar uzsver ģenētiskā marķējuma nozīmi audzētavas zivīm, kas turpmāk ļaus veikt rūpniecisko zivju baru monitoringu. Teorētiskie pētījumi pieļauj, ka negatīvie efekti savvaļas populāciju ģenētiskajā struktūrā piemēram, krustošanas ar mākslīgām populācijām var atklāties gan pietiekami īsā laikā, gan arī pēc dažām paaudzēm Hindar et al. Izofermentu sistēmu analīze parādīja pētīto populāciju ģenētisko parametru stabilitāti visā monitoringa laikā, izņemot ļoti īsu periodu. Autori uzskata, ka ģenētiskās mainības samazināšanās šajā īsajā periodā bija saistīta ar Stenodus leucichthys mākslīgu reprodukciju minētajā periodā Golovanova, Līdz šīm brīdim visos veiktajos pētījumos rūpnieciskos zivju baros konstatēta īpatņu izmēru un vidējā vecuma samazināšanās, agri nobriedušo tēviņu skaita palielināšanās, vidējā dzīves ilguma saīsināšanās Heikinheimo, Mikkilä, ; Aronsuu, Huhmarniemi, ; Olsen et al.

Bez tam, ģenētiskās struktūras pārveidošana un inbrīdinga pakāpes paaugstināšana savukārt var novest pie lokālo adaptāciju un ģenētisko īpašību zaudēšanas, dabisku populāciju lokāli adaptēto gēnu kompleksu izjaukšanas, ģenētiskās daudzveidības zaudēšanas, ģenētiski attālinātu populāciju unikālas ģenētiskās mainības zaudēšanas un rezultātā pie ģenētiskās homogenizēšanas Heino, ; Aho et al.

Tā pētnieki no Islandes Aŕnason et al. Lokusu Pantophysin I Pan I izmanto šīs sugas dziļūdens un seklūdens populāciju identificēšanai. Seklūdens populācijai ir raksturīgi īpatņi ar homozigotisku pēc šī lokusa genotipu ar alēles A klātbūtni, bet dziļūdens populācijai ir raksturīgi īpatņi arī ar homozigotisku pēc šī lokusa genotipu, bet ar alēles B klātbūtni. Pētnieki arī uzsver, ka nemainot nozvejas normas 10 gadu laikā no mencas populācijām izzudīs alēle A, tas ir, pilnīgi iznīks Atlantijas mencas seklūdens populācijas.

Tiek pieļauts, ka dažu Lietuvas ezeru repšu ģenētiskās daudzveidības samazināšanās cēlonis arī ir selektīva nozveja un introdukcijas pasākumi Kaupinis et al.

Daudz darbu veltīti ģenētisko atšķirību noteikšanai starp dažādu sugu zivju populācijām. Šādas atšķirības īpaši skaidri atklātas attālinātās svara zudums ir silti laika apstākļi, kur attālumu nosaka dabiskie šķērsli un formu ekoloģiskā norobežošana Douglas et al.

Ģenētiskā dinamika ir ļoti sarežģīta un atklātās tendences pārsvarā var interpretēt, kā nepārtraukti tekoša nereti adaptīva procesa rezultātu. Uz ģenētiskā monitoringa jautājumiem pilnīgi droši var dot atbildes tikai ilggadīgu pētījumu virkne. Pēc 92 gadiem tika veikts donora un mākslīgi izveidoto populāciju bioķīmisko pazīmju mainības salīdzinājums Vuorinen et al. Rezultātā mākslīgi izveidotajā populācijā tika atklātas lielas izmaiņas: ievērojami palielinājās īpatņu heterozigotāte, parādījās viena jauna alēle, kuras nebija donora populācijā.

Minētajām izmaiņām dabā parasti ir nepieciešams ilgāks laika periods. Turklāt, saskaņā ar dibinātāja principu, izolētā populācijā gēnu dreifa un citu procesu dēļ jāparādās retiem mainības variantiem un jāpalielinās īpatņu homozigotātei.

Autori pieļauj, ka minētās izmaiņas ir izskaidrojamas ar pielāgošanās procesiem, tāpēc ka pētīto ezeru parametri atšķiras: ezers, kuru mākslīgi apdzīvo repsis, ir aukstāks. Repša populācijas atjaunošanai līdz rūpnieciskam blīvumam vienā Somijas ezerā veica repša īpatņu translokāciju no cita ezera. Pēc translokācijas dažu gadu laikā tie vāca materiālu un veica ģenētisko analīzi balstoties uz mikrosatelītu pētījumiem.

Pētījumos konstatēja, ka donora populācijas genofonds būtiski neietekmēja recipienta populācijas genofondu. Būtiska nozīme notiekošo procesu izpratnē ir ģenētisko īpašību un struktūras pētījumiem saglabājušās savvaļas populācijās.

Pēdējo gadu laikā nostiprinājās uzskats, ka bez kvantitatīvās un populāciju ģenētikas, bez sugu ģenētiskās struktūras zināšanām nav iespējama zivsaimniecības pārvalde un ģenētisko resursu saglabāšana Altukhov et al.

Tomēr pilnvērtīgai populācijas novērtēšanai laikā un telpā monitoringam ir nepieciešams iekļaut analīzē gan datus par populācijas demogrāfisku struktūru dzimums, vecums u. Ģenētisko daudzveidību var noteikt indivīduālā, populāciju un sugu līmenī. Ģenētisko iedzimstošo mainību apraksta izmantojot trīs pamatkomponentus: 1. Ģenētiskā daudzveidība ģenētiskās mainības pakāpe. Ja populācijā ir sastopamas divas vai vairākas viena gēna alēles, tad populācija pēc šī gēna ir polimorfa.

Ja populācijā ir sastopama tikai viena noteiktā gēna alēle, runā shaklee 180 svara zudumu atsauksmes monomorfismu. Populācijas polimorfisma līmeni var noteikt nosakot polimorfu lokusu skaitu, pētot vairākus lokusus.

Heterozigotāte ir svarīgs ģenētiskās daudzveidības parametrs. Tā heterozigotāte atspoguļo īpatņu skaitu, kas spēj nodot visvairāk gēnu variantu nākamajai paaudzei. Heterozigotāte kā ģenētiskās daudzveidības vērtējums, atspoguļo īpatņu ekoloģiskā plastiskuma rezervi pastāvīgas dažādu genotipu skaldīšanās un kombinācijas dēļ. Šo genotipu relatīva pielāgošanās var mainīties dažādos īpatņu eksistences apstākļos.

Alēļu pārpilnība angļu v. Alēļu pārpilnība ir gēnu alēļu skaits, kas ir sastopams pētāmā populācijā. Alēļu pārpilnība atspoguļo populācijas mainības potenciālu un populācijas adaptēšanās spēju, vides apstākļiem mainoties.

Gēnu saistība. Dažādu gēnu alēļu sastopamības biežumi var būt saitīti, to parāda asociācijas koeficienti gēnu saistība. Inbrīdinga koeficients. Inbrīdinga koeficients parāda radnieciskās krustošanas izplatību pētāmā populācijā. Inbrīdings biežāk sastopams nelielās populācijās.

Ģenētiskā diferencēšanās ģenētiskās daudzveidības izplatīšanās starp populācijām. Ģenētiskā distance attālums ģenētiskās mainības pakāpe starp populāciju pāriem : Ģenētiskā distance. Dažādas populācijas atšķiras pēc alēļu sastopamības biežuma.

Alēļu sastopamības biežuma aprēķināšanas pamatā ir ģenētiskās distances noteikšana, kas savukārt ļauj kvantitatīvi izvērtēt populāciju ģenētisko diferencēšanos. Ģenētiskā distance starp populācijām palielinās, palielinoties atšķirībām alēļu sastopamības biežumā. Tādā veidā var spriest par iespējamu pētāmo populāciju diverģenci un tās cēloņiem Lowe et al. Dažādi populācijas ģenētiskie procesi atšķirīgi ietekmē populācijas ģenētiskos parametrus: inbrīdings veicina heterozigotisko īpatņu skaita samazināšanos; mutācijas un migrācijas 29 30 palielina populāciju ģenētisko daudzveidību, bet ģenētiskais dreifs samazina to; izlase veicina gēnu un genotipu sastopamības biežuma izmaiņas; gēnu dreifs palielina, bet migrācijas samazina ģenētiskās distances utt.

Zinot minētās likumsakarības, var kvantitatīvi izpētīt populāciju ģenētisko struktūru un prognozēt tās iespējamās izmaiņas. To sekmē populāciju ģenētikas lielā teorētiskā bāze, tas ir, populāciju ģenētiskie procesi ir matemātiski apstrādāti un aprakstīti, izmantojot dinamikas vienādojumus. Pirmie ģenētiskie marķieri bija ģenētiski determinēti morfoloģiskie parametri, piemēram, vainaglapu krāsa zirņu ziediem un sariņu izvietojums drozofilai. Agrākajos ekoloģiski ģenētiskajos pētījumos, divdesmitā gadsimta sākumā, ģenētiskos marķierus izmantoja atsevišķu organismu noteiktu genotipu izvērtēšanai Briggs, Walters Proteīnu izofermentu marķieris atbilst gēnam, kura alēles atšķiras pēc molekulārmasas proteīnu produkta līmenī.

Proteīni un, nedaudz vēlāk, DNS marķieri būtiski izmanīja marķieru pieejamību ekoloģiski ģenētiskajiem pētījumiem. Agrāk marķieru pieejamība bija ierobežota ar nelielu skaitu labi izpētītu gēnu, kas bija pieejami tikai nelielam modeļu organismu skaitam, piemēram, Drosophila, Zea un Arabidopsis.

Relatīvi nedaudz datu bija par dabiskajā eksistences vidē plaši izplatītu nutrakey tauku deglis ekoloģisko ģenētiku. Proteīnu un DNS marķieri izmainīja šo situāciju un tagad palīdz atklāt evolūcijas mehānismus, kuri agrāk palika nepamanīti.

Ir zināms, ka izlase iedarbojas uz atšķirīgām genoma daļām dažādi. Piemēram, izlases spēcīga ietekme uz DNS secību, kura kodē Histone HI ļoti konservatīvs proteīnu kodējošais DNS iecirknisvar novērst mutāciju izraisītu izmaiņu akumulāciju. Bet nekodējošās genoma daļas neitrālā veidā var akumulēt izmaiņas, kuras izraisa mutācijas, un tikai ģenētiskais dreifs spēs ietekmēt polimorfisma līmeni populācijā.

Tāpēc, kaut gan mutāciju ātrums var būt vienāds visās genoma daļās, 30 31 novērotais mutāciju ātrums shaklee 180 svara zudumu atsauksmes sekojošā populāciju diverģence mainās atkarībā no izlases ietekmes. Sakarā ar to DNS iecirkņa izvēle noteiktiem detalizētiem pētījumiem ir atkarīga ne tikai no pētāmo īpatņu radniecības, bet arī no izlases ietekmes atšķirīgās genoma daļās. Tatad kodola genoma daļas izvēle ģenētiskai analīzei ir atkarīga no mainības, kas ir nepieciešama noteiktiem pētījumiem.

Ideāls ģenētiskais marķieris ekoloģiskajos pētījumos atbilst sešiem svarīgiem nosacījumiem Weising et al. Ideāls marķieris nav pakļauts apkārtējās vides ietekmei un nav atkarīgs no pētāmā organisma attīstības stadijas. Ievietojot identiskus organismus trijās dažādās eksistences vidēs bez antropogēnas ietekmesmarķieris parāda identiskus genotipus neatkarīgi no vides un tie genotipi parādās gan jauniem, gan nobriedušiem īpatņiem.

Marķierim ir kodominantā iedzimšana. Diploīdiem organismiem, lokusa abu alēļu pazīmes parādās īpatņiem ar heterozigotisku genotipu. Dominantās iedzimšanas gadījumā izpaužas tikai vienas alēles pazīme un nav iespējas atšķirt dominantus homozigotiskus un heterozigotiskus genotipus. Marķieris ļauj atklāt nukleotīdu aizvietojumus. Marķieris ļauj noteikt izmaiņas kodējošā genoma daļā, kuru rezultāts ir identisku aminoskābju aizvietojums, t.

Marķieris ļauj atklāt izmaiņas kodējošā un nekodējošā genoma daļās. Marķieris nejauši izplatīts genomā. Marķieris ļauj atklāt evolucionārās izmaiņas. Neviens no marķieriem, kurus mūsdienās izmanto ekoloģiskajos pētījumos, neatbilst visiem minētajiem parametriem. Tāpēc pastāv marķieru sistēmas, kuras izmanto noteiktiem pētījumiem. Piemēram, mikrosatelītu marķierus biežāk izmanto gēnu plūsmas analīzei populācijās.

Citiem pētījumiem izmanto dažādas marķieru sistēmas. Piemēram, PCR-RFLP restrikcijas fragmentu garuma polimorfisms polimerāzes ķēdes reakcijas pamatā un allozīmu analīze dod līdzīgu informāciju populāciju ģenētiskās daudzveidības izpētē. Tomēr marķieru sistēmas izvēle ir kompromiss starp marķieru pieejamību un to īpašībām. Tātad marķiera izvēles pamatā ir hipotēze, kuru pārbauda, marķieru sistēmas un resursu īpašības, kas ir pieejamas noteiktos pētījumos.

Katrs marķieris sniedz noteiktu informāciju, tam ir savas priekšrocības un vājās puses. Ģenētiskās mainības pētījumiem marķierus atlasa pamatojoties uz informāciju, kuru tie sniedz kādu genoma daļu aptver un kādu informāciju sniedz: heterozigotāte, gēnu plūsma, inbrīdinga pakāpe, populāciju diferencēšanās u. Apkopotie dati par dažu molekulāro marķieru pamatraksturojumiem, pielietošanas jomām un ierobežojumiem ir attēloti 3. Pētot izofermentus iegūst informāciju par kodola genoma kodējošo daļu.

Tā, piemēram, lielāka izofermentu daļa iedzimst pēc Mendeļa likumiem un ir kodominanta heterozigotiskiem genotipiem izpaužas abu alēļu produkti Altukhov et al. Fermentu elektroforētiskie pētījumi parādīja, ka ir ģenētiski nosacītas multimolekulāras proteīnu formas, kurām piemīt vienotas katalītiskas funkcijas un struktūra. Proteīnu pētīšanas pamatmetodes ir imunoķīmiskās un elektroforētiskās metodes. Elektroforēzes metode šajā ziņā ir mazāk darbietilpīga. Elektroforēzes metodei ir lielāka izšķirtspēja un iespēja vienlaikus pētīt lielāku lokusu skaitu, kas kodē dažādus fermentus un nefermentatīvus proteīnus Vuorinen et al.

Proteīnu marķieru pielietošanas būtiskā shaklee 180 svara zudumu atsauksmes ir vienkārša paraugu sagatavošana analīzei. Piemēram, analīzei var izmantot tieši bioloģiskus šķidrumus limfa, asinis vai audu ekstraktus.

Bet audu ekstraktu iegūšanai nepieciešamo audu daudzumu visbiežāk iegūst pēc dzīvnieka bojāejas.

shaklee 180 svara zudumu atsauksmes

Tas ļoti apgrūtina reto un aizsargājamo dzīvnieku sugu pētījumus. Fermentu elektroforētisku sadalīšanu veic dažādos nesējos agars, ciete, akrilamīds.

Noteiktu fermentu fermentatīvās aktivitātes noskaidrošanai izmanto histoķīmisku krāsošanu.

Rezultātā iegūst gēlu ar nokrāsotām fermenta joslām, kuru bieži sauc par zimogrammu Market, Möller, citēts pēc Altukhov et al. Izofermentu polimorfisms lašveidīgo un sīgu zivīm Izozīmus kodējošo gēnu ekspresija lašveidīgo un sīgu zivīm dažādos audos atšķiras Vuorinen, ; Altukhov et al.

Piemēram, ir parādīts, ka fermentam laktātdehidrogenāzei ir piecas formas: divas izoformas muskuļos, divas izoformas aknās, viena izoforma acīs Altukhov et al. Fermentam aspartātaminotransferāzei ir viena izofermentu forma muskuļos un viena aknās. Muskuļos ekspresējošos fermentu aspartātaminotransferāzi kodē duplicētais lokus, bet aknās atrasto fermentu kodē vienkāršais lokuss Vuorinen, ; Altukhov et al.

Tomēr ir fermenti, kuru ekspresija dažādos audos ir līdzīga, mainās 33 34 tikai fermenta aktivitāte atšķirīgos audos. Tādi fermenti ir superoksīddismutāze, esterāzes, malikenzīms, malatdehidrogenāze Vuorinen, ; Altukhov et al. Tetraploīdas izcelsmes dēļ lašveidīgo zivju genoms ir dubultots duplicētsun tas veicināja šo zivju proteīnu formu palielinātu daudzumu izofermentās sistēmās. Citi dubultotie duplicētie gēni diverģēja tā, ka to ekspresijas produkti proteīni saglabāja savu specifisko funkciju enzimātisko aktivitāti un ļauj atklāt tos proteīnus ar elektroforēzes metodi.

Piemēram, ir parādīts, ka repsim baltajos muskuļos ir diverģēts dubultots duplicēts aspartātaminotransferāzes lokuss un daži diverģēti dubultoti duplicēti malikenzīma un malatdehidrogenāzes lokusi muskuļos un aknās. Minētos lokusus pētnieki plaši izmanto populāciju ģenētiskās struktūras noteikšanai Yakhenko, Mamontov, ; Næsje et al. Daži dubultotie duplicētie lokusi nediverģēja un to lokusu produktus nav iespējams atšķirt ar elektroforēzes metodi Altukhov et tauku dedzināšana vistas receptes. Tā, piemēram, nediverģēts dubultots lokuss, kas parādās repša audu paraugu zimogrammā kā viena josla, ir atzīmētas glikozefosfātizomerāzes, malikenzīma un malatdehidrogenāzes enzīmu sistēmās Vuorinen, ; Sendek, Yakhenko un Mamontov pētījumos ir konstatēts nediverģēts aspartātaminotransferāzes lokuss aknu audu paraugos.

Vuorinen ar līdzautoriem uzskata, ka tieši dubultotais duplicētais genoms sekmē ātrās sīgu zivju morfoloģiskās un ekoloģiskās izmaiņas bez ģenētiskās diferencēšanās palielināšanās. Alozīmu marķierus plaši izmanto dažādos pētījumos. Šo faktu vēlāk apstiprināja arī Sendek Ekoloģiskos pētījumos viņš mēģināja noskaidrot ģenētisko diferenciāciju Ladogas sīgu Coregonus lavaretus L.

Pēc izofermentu analīzes datiem būtiskas ģenētiskas atšķirības starp pētītajām sīgu ekoloģiskajām formām netika konstatētas Sendek, Tomēr ar izofermentu analīzes datu palīdzību Femund ezera Norvēģijā sīgas Coregonus lavaretus L.

Autori konstatēja būtisku ģenētisku diferenciāciju starp pētītajiem nārstu bariem un, lai izvairītos no ģenētiskā potenciāla sarukšanas atsevišķos nārstu baros, ieteica, izstrādājot 34 35 rūpnieciskās nozvejas programmas, izmantot arī ģenētiskos datus Næsje et al. Tas, ka būtiskas ģenētiskas atšķirības pētītajās Ladogas ezera sīga populācijās nav konstatētas, visdrīzāk liecina par pētīto nārstu baru ģenētiskā potenciāla izsīkšanu, kas rodas savvaļas populāciju parāk intensīvas izmantošanas dēļ.

Pētnieki arī atzīmē, ka žaunu bārkšu skaita un ģenētisko datu korelācija parāda, ka mūsdienās izmantotā sīgu zivs pārvaldības programma, kas balstās uz žaunu bārkšu skaitu, ir pamatota. Ir zināms, ka ziemeļu valstīs Dānijā, Somijā, Islandē, Norvēģijā, Zviedrijā un trijos autonomos apgabalos Farēru salās, Grenlandē un Ālandu salās menedžmenta programmu izstrādē liela uzmanība tiek pievērsta datiem par sugu ģenētisko diferenciāciju Olsson et al.

Taksonomiskos pētījumos Coregonus albula L. Pečoras repša Coregonus sardinella Valenciennes Krievijā sugas statusa precizēšanai izmantoti proteīnu polimorfisma dati. Mūsdienās šo bioķīmisko pazīmi izmanto Pečoras upes baseina repša populāciju identificēšanai šo sugu Coregonus albula L. Sīga un repša populāciju allozīmu analīzes pamatā, ievērojot ģenētiskās distances starp tām, parādīts, ka šo sīgu zivju sugu faunas pēdējo apledojumu Pleistocēnā pārdzīvoja vismaz četros pieledāju patvērumos: Baltijas, Balto un Barenca jūru, Sibīrijas Rietumsibīrijas un Beringa.

Pēcleduslaikmetā sīga un repša rasu izplatīšanās no pieledāju patvērumiem angl. Ladogas ezera repša bari radās no kopīga senču taksona Baltijas pieledāju patvērumā. Izofermentu mainības likumsakarības Tātad izofermenti ļauj atklāt dzīvo organismu ģenētisko polimorfismu trīs līmeņos: alēļu, gēnu un genoma. Diemžēl pētījumi, izmantojot allozīmu marķierus, lielākajai zivju sugu daļai parāda nelielas shaklee 180 svara zudumu atsauksmes starp populācijām Skibinski, ; Sendek, Zemas izofermentu lokusu heterogenitātes iemeslu skaidrošanā pētnieku uzskati nesakrīt.

Neitrālisma koncepcija apgalvo, ka lielākā molekulāro izmaiņu daļa, kas notiek evolūcijas gaitā, ir selektīvi neitrāla vai gandrīz neitrāla. Tomēr tas nenozīmē, ka gēniem, kurus skar šādas izmaiņas, nav funkciju. Funkcijas var būt, vai arī nebūt.

Ideja ir tāda, ka šo gēnu dažādas alēļu formas ir gandrīz vienlīdzīgas izlases ziņā. Nei, Graur citēts pēc Butlin, Tregenza, pieņem, ka neitrālais modelis vislabāk skaidro izofermentu lokusu zemu heterogenitāti, t.

Skibinski ar līdzautoriem arī apstiprināja, ka lielāko alozīmu izmaiņu daļu var izskaidrot neitrālais modelis. Agrākos pētījumos Ward et al. Piemēram, heterozigotāte samazinās, palielinoties proteīna subvienību skaitam, un palielinās, palielinoties proteīna subvienības molekulārai masai, t.

Tā fermentiem-monomēriem, salīdzinot ar dimēriem un, it īpaši ar tetramēriem, piemīt palielināta mainība. Tomēr populāciju pētījumos, piemēram, repša populācijās Somijā Vuorinen et al. Iespējams tas ir saistīts ar to, ka šajos pētījumos tika analizēti tikai dimēru kreatīnfosfātkināze, superoksīddismutāze, glikozo- 6-fosfātdehidrogenāze un monomēru fosfoglikomutāze proteīnu lokusi.

Vidēja heterozigotāte pēc proteīniem mugurkaulniekiem un bezmugurkaulniekiem cieši korelē. Minētie piemēri par konstatētām likumsakarībām liecina par iespējamu izlases ietekmi.

Līdzīgus uzskatus pauž arī Carvalho un Hauser Iespējamais kompromiss starp neitrālisma koncepciju un dabiskās izlases shaklee 180 svara zudumu atsauksmes ir tas, ka neitrālajam polimorfismam iespējams ir latentais adaptīvais potenciāls, kas realizējas izlases gaitā, mainoties apkārtējai videi Gillespie, ; Kimura, ; Skibinski et al. Tai pašā laikā vienlokusu testi pārliecinoši parādīja, ka dažus alozīmu lokusus izlase tomēr ietekmē.

shaklee healthprint video

Par klasisku piemēru var kalpot alozīma fosfoglikozes izomerāzes PGI funkciju pētījumi Colias ģints taureņiem Watt, ; Watt et al. Pētījumos atklāta alozīmu fosfoglikozes izomerāzes PGI ietekme uz taureņu temperatūras toleranci.

Lašveidīgajiem Oncorhynchus nerka alozīms fosfoglikomutāze un daļēji laktatdehidrogenāze ir selektīvi nozīmīgs tāpēc, ka piedalās tādu pazīmju izpausmē, kā īpatņu 36 37 augšanas un dzimumnobriešanas ātrums Altukhov, Šie fakti pierāda izpētīto repša baru telpisko un laika stabilitāti. Klinālās ģeogrāfiskās alozīmu sastopamības izmaiņas, īpaši pēc klimatiskiem gradientiem, var notikt dabiskās izlases darbības rezultātā. Šīs korelācijas pieļauj, ka izlase tieši iedarbojas uz pazīmēm, ar kurām saistīti alozīmi.

Iespējams, ka kāda izofermentu lokusu daļa tiešām ir saistīta ar fenotipa noteiktām pazīmēm, bet daži piemēri par fermentu gēnu selektīvi vērtīgām alēlēm nenoliedz neitrālisma koncepciju.

Visdrīzāk lielākā izofermentu lokusu daļa vienlaikus ar esošu stabilizējošu izlasi un izlasi pret nosacīti kaitīgām alēlēm tomēr paliek selektīvi neitrāla.